Les nématodes (phylum Nematoda) sont des vers ronds filiformes non segmentés, souvent microscopiques. On les retrouve dans presque tous les milieux (sol, eau, organismes vivants), avec des formes libres ou parasites. Plusieurs d'entre eux ont une grande importance en agriculture et en santé animale et humaine.
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Déplacement d'un Caenorhabditis elegans sauvage, la tête étant à droite Bob Goldstein, Goldstein lab, UNC Chapel Hill https://goldsteinlab.weebly.com/, CC BY-SA 3.0 <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/>, via Wikimedia Commons |
Écologie et diversité
Les nématodes figurent parmi les animaux les plus abondants en termes de nombre d’individus sur Terre. Cosmopolites, ils vivent sous tous les climats et occupent une grande diversité d’écosystèmes : sols (notamment dans les premiers centimètres, où leur densité peut atteindre des millions d’individus par m²), milieux aquatiques (eaux douces, saumâtres et salées), sédiments et fonds marins. On les trouve également dans la matière organique en décomposition et dans les organismes vivants, qu’ils parasitent (plantes, insectes, vertébrés).
Les nématodes comptent environ 25 000 espèces décrites à ce jour, mais selon les estimations il pourrait en exister plus de 500 000 espèces. La majorité des nématodes sont libres et bénéfiques, jouant un rôle clé dans les cycles biogéochimiques et dans les réseaux trophiques du sol. Ils sont à la fois décomposeurs de matière organiques, prédateurs de différents micro-organismes (bactéries, champignons, protozoaires, micro arthropodes, autres nématodes) et proies pour divers organismes du sol (champignons nématophages, acariens, collemboles, larves d'insectes, nématodes, limaces). D'autres sont parasites de plantes ou d'animaux, notamment d'insectes, de mammifères ou d'humains.
Dans les agrosystèmes, les nématodes du sol peuvent donc être divisés en trois groupes :
- Les nématodes libres décomposeurs, bactériophages et mycophages qui sont essentiels à la santé et l'équilibre des sols.
- Les nématodes entomopathogènes qui parasitent et tuent les larves d'insectes nuisibles (vers blancs, vers gris, moucherons de terreau, chenilles de Lépidoptères) et dont certains servent comme auxiliaires et biopesticides en lutte biologique. Par exemple, Heterorhabditis bacteriophora, parasite de l'othiorrhynque et de la larve du hanneton.
- Les nématodes phytoparasites ou phytonématodes qui parasitent des plantes sauvages, adventices et plantes cultivées et se nourrissent de leurs tissus et dont certains sont des ravageurs d'importance économique.
Chez l’humain, les nématodes provoquent surtout des maladies digestives comme l’Ascaridiose (Ascaris lumbricoides) et l’Oxyurose (Enterobius vermicularis), généralement fréquentes mais souvent peu graves, ou des formes entraînant une anémie sévère comme l’Ankylostomose. Dans les régions tropicales, d’autres infections plus graves incluent les filarioses, comme la Filariose lymphatique ou éléphantiasis (Wuchereria bancrofti, Brugia malayi) transmise par les moustiques anophèles, et l’Onchocercose ou cécité des rivières (Onchocerca volvulus) transmise par les simulies.
Chez les animaux, les nématodes provoquent surtout des maladies digestives comme les strongyloses (Strongylida) et l’ascaridiose (Ascaris), des troubles respiratoires comme la dictyocaulose (Dictyocaulus) et des filarioses graves touchant le sang ou le cœur, comme la dirofilariose (Dirofilaria immitis), responsable du ver du cœur chez le chien. Ces parasites ont donc un impact important sur la santé et la production animale.
Morphologie et anatomie
Les nématodes possèdent un corps cylindrique, allongé, non segmenté, souvent transparent et généralement microscopique (de 0,2 à 2 mm), bien que certaines formes parasitaires puissent atteindre plusieurs centimètres. Ils sont recouverts d’une cuticule épaisse, résistante et imperméable, composée principalement de collagène, qui les protège et joue un rôle dans leurs mouvements. Celle-ci est percée de pores qui assurent la respiration.
Ils possèdent un tube digestif complet, avec une bouche et un anus. Leur système nerveux est relativement simple et comprend un anneau nerveux céphalique entourant le pharynx, ainsi que des cordons nerveux longitudinaux, notamment dorsal et ventral.
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| Micrographie optique et électronique à balayage de l’extrémité antérieure d’un nématode phytoparasite du genre Hoplolaimus Crédit photo: Jonathan D. Eisenback, Virginia Polytechnic Institute and State University, Bugwood.org |
Reproduction
Les nématodes présentent des modes de reproduction variés : ils peuvent être sexués, hermaphrodites ou parthénogénétiques. Leur cycle de vie comprend généralement un œuf, suivi de quatre stades juvéniles avec des mues, puis l’adulte. Chez la plupart des espèces, la reproduction est sexuée et les femelles pondent des œufs. En conditions défavorables, certaines larves peuvent entrer en dormance sous forme de kystes, ce qui leur permet de survivre longtemps.
Classification
Les nématodes appartiennent au règne des animaux et constituent l’embranchement des Nematoda au sein des Ecdysozoa qui regroupent les animaux dont le développement s'effectue par des mues. Ils sont répartis en deux grands clades ou classes, les Chromadorea et les Enoplea. Les Enoplea regroupent généralement des formes considérées comme plus primitives, souvent aquatiques, tandis que les Chromadorea sont les plus diversifiés et comprennent la majorité des nématodes connus, incluant de nombreuses espèces libres et parasites.
Classe des Chromadorea
- Rhabditida : nématodes libres du sol ou parasites
- Rhabditina : formes libres du sol ou parasites d’insectes.
- Tylenchina : principaux phytoparasites, incluant de nombreux ravageurs des cultures (nématodes des racines à galles ou à kystes).
- Strongylina : parasites de l’appareil digestif des mammifères herbivores.
- Ascaridina : grands parasites de vertébrés (humains, mammifères, oiseaux).
- Aphelenchida : nématodes souvent mycophages et/ ou parasites des parties aériennes des plantes.
Classe des Enoplea
- Dorylaimida : nématodes du sol, incluant des espèces libres et des ectoparasites de racines capables de transmettre des phytovirus.
- Triplonchida : proches des Dorylaimida, incluant aussi des vecteurs de virus (ex: Trichodorus).
- Mononchida : nématodes prédateurs du sol, utiles pour la régulation biologique d'autres micro-organismes.
- Enoplida : nématodes essentiellement marins ou d'eau douce, crucial pour l'écologie des sédiments.
Nématodes phytoparasites
Les nématodes phytoparasites (ou phytophages) possèdent généralement un stylet buccal creux et rétractable, une structure en forme d’aiguille, qui leur permet de perforer les cellules végétales et d’en aspirer le contenu. Présents dans la plupart des sols agricoles, ils parasitent principalement les racines, mais plusieurs espèces peuvent s’attaquer aux parties aériennes (feuilles, tiges, bourgeons) ainsi qu’aux organes de réserve (bulbes, tubercules). De nombreux stades larvaires (juvéniles) et œufs peuvent persister plusieurs années dans le sol en absence d’hôtes. Leur dispersion se fait surtout par le sol, la terre et les outils contaminées, les plantes infectées ou l'eau (via l'irrigation ou les inondations).
Leur activité perturbe principalement l’absorption de l’eau et des nutriments par les racines et entraîne divers symptômes, tels que la formation de galles, des chloroses (jaunissements), des nécroses ou encore un affaiblissement général des cultures, notamment chez les céréales, le soja et les cultures maraîchères. Peu visibles, ces ravageurs sont difficiles à détecter, car leurs symptômes non spécifiques sont souvent confondus avec des carences nutritives ou des stress hydriques ou encore avec des maladies causées par des agents phytopathogènes (champignons, bactéries).
En affaiblissant les plantes, ils favorisent également les infections fongiques et bactériennes et aggravent les effets des stress environnementaux, notamment la sécheresse. De plus, même en l’absence de symptômes visibles, ils peuvent provoquer des pertes de rendement significatives. Pour toutes ces raisons, leur impact en agriculture est considérable. À l’échelle mondiale, les nématodes phytoparasites seraient en effet responsables d’environ 10 à 14 % des pertes de rendement agricole, soit une estimation comprise entre 80 et 157 milliards USD (Sasser et Freckman, 1987 - PDF; Hassan et al., 2012; Singh et al., 2015). Très difficiles à contrôler, leur gestion reste un défi
On dénombre plus de 4000 espèces décrites de nématodes phytoparasites dont 100 à 200 sont considérés comme des ravageurs en agriculture, une trentaine causant l'essentiel des pertes économiques mondiales (Decraemer et Hunt, 2013). On estime toutefois qu’il pourrait exister plusieurs dizaines de milliers d’espèces de nématodes phytoparasites non décrites.
Les principaux ravageurs appartiennent à une dizaine de genre seulement. On les classe habituellement selon leur mode de vie (endoparasites vs ectoparasites), leur mobilité (sédentaires vs migrateurs), les organes qu'ils infectent ou les symptômes qu'ils provoquent.
Nématodes des racines
- Endoparasites sédentaires
- Nématodes à galles : Meloidogyne spp.
- Nématodes à kystes : Heterodera spp., Globodera spp.
- Endoparasites migrateurs
- Nématodes des lésions racinaires : Pratylenchus spp., Radopholus spp.
- Ectoparasites migrateurs
- Vecteurs de virus : Xiphinema spp., Longidorus spp.
- Autres ectoparasites : Tylenchorhynchus spp., Helicotylenchus spp., Paratylenchus spp.
- Semi endoparasites sédentaires : Tylenchulus, Rotylenchulus
Nématodes des organes aériens et de réserves
- Ectoparasites ou endoparasites des tiges, feuilles, bulbes et tubercules : Ditylenchus spp.
- Ectoparasites ou endoparasites des feuilles et bourgeons : Aphelenchoides spp
- Endoparasite du xylème des pins : Bursaphelenchus xylophilus
- Endoparasite des grains de blé : Anguina tritici
Nématodes à galles (Meloidogyne)
Les nématodes à galles (genre Meloidogyne, famille Meloidogynidae) sont des endoparasites sédentaires des racines. Ils sont les ravageurs du sol les plus redoutables en agriculture, car ils s'installent durablement dans la racine pour s'en nourrir. Présents dans toutes les régions, particulièrement en zones tropicales et polyphages, ils affectent plusieurs milliers de plantes dont de très nombreuses cultures (tomate, concombre, carotte, soja, céréales, etc.). En infectant les racines, ces nématodes induisent la formation de galles et de nœuds, ralentissent la croissance et affaiblissent les plantes, ce qui provoque la mort des jeunes plants et diminue fortement le rendement et la qualité des cultures. Les blessures facilitent en outre les infections par des champignons phytopathogènes du sol comme les Fusarium.
Une fois à l'intérieur des tissus de la racine, les larves deviennent rapidement sédentaires et injectent des protéines qui font grossir les cellules, créant ainsi in site d'alimentation. La prolifération des cellules autour de ce site nourricier est à l'origine des excroissances et nodules appelées galles. Une fois installée, la femelle devient globuleuse et pond ses œufs. Après éclosion, les larves peuvent réinfecter la plante hôte ou migrer dans le sol pour infecter de nouvelles plantes. Certaines espèces peuvent se reproduire par pathogenèse, une seule femelle pouvant être à l'origine d'infestation importante.
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| Galles sur racines de tomate causées par Meloidogyne sp. Crédit photo: Jonathan D. Eisenback, Virginia Polytechnic Institute and State University, Bugwood.org |
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| Racines nouées de Petunia sp. infectées par Meloidogyne enterolobii Crédit photo: Jeffrey W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org |
Ce genre compte près d'une centaine d'espèces dont de nombreux ravageurs. Meloidogyne javanica, M. arenaria, M. incognita et M. hapla sont des espèces tropicales, ravageurs majeurs dans le monde entier, tandis que sept autres espèces sont importantes localement.
Meloidogyne incognita, l’Anguillule à nœud de la patate, est l’espèce la plus répandue notamment en zones tropicales et subtropicales.Très polyphage, elle peut infecter plus de 2000 espèces de plantes sauvages et cultivées dont le soja, la tomate, le poivron, le coton. Les pertes de rendement peuvent varier de 20 à 100% dans les cultures maraichères sensibles.
Meloidogyne javanica est fréquente sur les cultures maraîchères (tomate, aubergine, pastèque, courge, haricot), les céréales, les arbres fruitiers, le théier et la vigne.
Meloidogyne arenaria forme des renflements racinaires fusiformes chez diverses plantes comme la tomate, le tabac, la luzerne, l'arachide ou l'orme.
Meloidogyne hapla, le Nématode cécidogène du Nord est dominant en zones tempérées (Canada, Europe), et attaque principalement la pomme de terre, la tomate, la carotte et la laitue.
Meloidogyne enterolobii est très agressif et provoque des galles volumineuses qui causent un dépérissement rapide. Il est en outre caractérisé par sa capacité à surmonter les résistances génétiques des variétés de plantes cultivées obtenues par sélection classique (tomate, poivron). En raison de sa dangerosité, il est classé comme organisme de quarantaine en Europe. Il est aussi particulièrement virulent dans les vergers de goyaviers au Brésil.
Meloidogyne naasi affecte principalement les céréales (orge, blé), les graminées fourragères ainsi que les gazons en Europe et aux États-Unis.
Meloidogyne graminicola est la principale espèce attaquant les rizières pluviales et irriguées en Asie. Elle peut entraîner des pertes de rendement allant jusqu'à environ 90%.
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| Jaunissement et mort de plants de soja dont les racines sont infectées par Meloidogyne haplanaria Crédit photo: Edward Sikora, Auburn University, Bugwood.org |
Nématodes à kystes (Heterodera, Globodera)
Les nématodes à kystes appartiennent principalement aux genres Heterodera et Globodera (famille Heteroderidae). Ce sont des endoparasites sédentaires très spécialisés, généralement associés à une culture hôte spécifique, ce qui leur confère un impact économique important. Ils affectent notamment les céréales, le soja, la betterave sucrière et la pomme de terre, avec des conséquences majeures sur les rendements et le commerce international. Plusieurs espèces sont d’ailleurs réglementées ou classées organismes de quarantaine dans différentes régions du monde.
Leur cycle biologique est caractérisé par la formation de kystes. Après la fécondation, la femelle gonfle et accumule des centaines d’œufs. À sa mort, son corps se transforme en une coque dure, brune et très résistante appelée kyste. Cette structure protège les œufs, leur permettant de survivre dans le sol pendant plusieurs années en conditions défavorables. Les kystes peuvent être disséminés facilement par la terre adhérant aux équipements agricoles, aux racines ou aux tubercules, ainsi que par l’eau et le vent.
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| Kystes de nématode du soja Jonathan D. Eisenback, Virginia Polytechnic Institute and State University, Bugwood.org |
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| Kyste de Heterodera glycines en forme de citron contenant des centaines d’œufs Crédit photo: Agroscope FAL Reckenholz , Swiss Federal Research Station for Agroecology and Agriculture, Bugwood.org |
L’éclosion des œufs est stimulée par la présence de plantes hôtes : les larves émergent lorsqu’elles détectent des exsudats racinaires spécifiques. Une fois dans la racine, les nématodes se nourissent du parenchyme vasculaire et perturbent l’absorption de l’eau et des nutriments, ce qui entraîne un ralentissement de la croissance, un jaunissement du feuillage et des pertes de rendement parfois importantes.
En raison de leur persistance dans le sol, de leur dispersion facile et de leur forte spécialisation, les nématodes à kystes sont presque impossibles à éradiquer et représentent un défi majeur pour la gestion phytosanitaire des cultures.
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| Libération des œufs de Globodera rostochiensis Crédit photo: Ulrich Zunke, University of Hamburg, Bugwood.org |
Heterodera spp.
Le genre Heterodera comprends plusieurs ravageurs importants, principalement des grandes cultures comme le soja, la betterave et les céréales. Ils se distinguent par des kystes ovoïdes en forme de poire ou de citron.
Chaque espèce est généralement très spécialisée sur un type de culture :
- Le nématode du soja (Heterodera glycines) est l’un des ravageurs les plus coûteux et destructeurs du soja. Largement répandu dans toutes grandes régions productrices (Asie, Amériques du Sud et du Nord), il occasionne des pertes de rendement de 10 à 30% en conditions courantes, pouvant atteindre jusqu’à 75 % en conditions favorables.
- Le nématode de la betterave (Heterodera schachtii) est un ravageur important des cultures de la betterave sucrière et fourragère en Europe et en Russie. Il affecte aussi le colza et l'épinard.
- Les nématode des céréales, Heterodera avenae et H. filipjevi sont des ravageurs importants dans les régions tempérées qui s'attaquent principalement au blé, à l'orge et à l'avoine
- Le nématode de la carotte (Heterodera carotae) s'attaque presque exclusivement à la carotte. Les carottes infectées développent de nombreuses radicelles avec des kystes et prennent un aspect chevelu, ce qui les rend non commercialisables.
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| Infestation de Heterodera glycines dans un champ de soja Crédit photo: Craig Grau, Bugwood.org |
Globodera spp.
Les nématodes du genre Globodera sont des ravageurs redoutables des solanacées, en particulier de la pomme de terre, de la tomate et de l'aubergine. Le nématode doré (Globodera rostochiensis) et le nématode blanc (Globodera pallida) sont des ravageurs majeurs de la pomme de terre, souvent classés comme organismes de quarantaine. À eux seuls, ils sont responsables de pertes représentant environ 9 % de la production mondiale de pommes de terre (Jones et al., 2013).
Leurs kystes sont généralement de forme sphérique. Ceux du nématode doré passent du blanc au jaune doré avant de brunir tandis que les kystes du nématode blanc passent directement du blanc au brun, sans phase jaune doré.
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| Kystes jaunes dorés et bruns de Globodera rostochiensis sur racines de pomme de terre Crédit photo: Xiaohong Wang, USDA ARS Image Gallery, Domaine public, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=9395335 |
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| Plants de pomme de terre affectés par Globodera pallida Crédit photo: Florida Division of Plant Industry , Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org, CC BY 3.0 US |
Nématodes des lésions racinaires (Pratylenchus)
Les nématodes phytoparasites des genres Pratylenchus et Radopholus (famille Pratylenchidae) sont des endoparasites migrateurs. Ils pénètrent dans les tissus corticaux des racines pour se nourrir et se reproduire, et se déplacent librement à l’intérieur et à l’extérieur des racines. Cosmopolites et très polyphages, ils s’attaquent à une grande variété de plantes, notamment le maïs, le blé, l'orge, la canne à sucre, le canola, le bananier, le caféier, la pomme de terre ainsi que divers légumes et arbres fruitiers. Leur activité provoque des lésions nécrotiques sur les racines, réduisant la capacité d’absorption de l’eau et des nutriments. Ces lésions favorisent également les infections secondaires par des champignons phytopathogènes, notamment Fusarium et Verticillium, ce qui aggrave les pertes de rendement.
Pratylenchus spp.
Le genre Pratylenchus comprend plus de 100 espèces décrites, dont plusieurs sont des ravageurs importants:
- Pratylenchus penetrans est une espèce très répandue en zones tempérées (pomme de terre, maïs, cultures fruitières).
- Pratylenchus thornei et P. neglectus sont les principaux parasites des céréales comme le blé et l'orge, particulièrement en conditions sèches.
- Pratylenchus zeae est fréquent sur le maïs et la canne à sucre.
- Pratylenchus coffeae est un ravageur majeur du caféier, du bananier et de l'igname dans les zones tropicales.
- Pratylenchus brachyurus est un ravageur important sur l'ananas, le coton, l'arachide, le soja et la pomme de terre.
Pratylenchus spp. causent généralement des symptômes peu spécifiques (rabougrissement, jaunissement), ce qui rend leur diagnostic au champ difficile sans analyse en laboratoire.
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| Lésions nécrotiques sur arachides causées par Pratylenchus brachyurus Crédit photo: Mactode Publications, Bugwood.org |
Radopholus spp.
Le genre Radopholus comprend environ 30 espèces décrites, mais peu ont une importance économique.
Parmi les ravageurs, le nématode foreur des racines, Radopholus similis, est l’une des espèces les plus destructrices en régions tropicales (Amérique du Sud, Caraïbes, Afrique, Asie, Pacifique). Il s'attaque principalement au bananier (banane et plantain), aux agrumes (notamment le citronnier), mais aussi au cocotier, à l'avocatier, au caféier, au théier, au poivrier et à la canne à sucre. Introduit dans des régions plus tempérées, Radopholus similis peut aussi causer des problèmes aux cultures sous serre.
Ce nématode provoque une destruction importante du système racinaire, entraînant une mauvaise absorption de l'eau et des nutriments et un affaiblissement général des plants. Chez le bananier, les racines endommagées réduisent l’ancrage des plants, ce qui peut provoquer leur verse (chute). Dans les bananeraies, les pertes de rendement peuvent atteindre 30 à 60 %.
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| Verse d’un plant de bananier causée par la destruction des racines due à Radopholus similis Crédit photo: Nemapix , Bugwood.org |
Plus spécifique et localisé, Radopholus citri est associé aux agrumes (Citrus), limitant leur croissance et la productivité des vergers.
Cas particulier : Nacobbus aberrans
Le Faux nématode à galles, Nacobbus aberrans (famille Pratylenchidae), est un endoparasite des racines dont le mode de vie est complexe à la fois migrateur et sédentaire. Les juvéniles et les adultes immatures se déplacent librement dans le sol et les racines, provoquant des lésions et nécroses dans les tissus racinaires, semblables à celles causées par les nématodes du genre Pratylenchus. Toutefois, les femelles sont sédentaires et produisent autour de leur site d'alimentation des galles semblables à celles des Meloidogyne et ayant l'apparence de "chapelet" le long des racines.
Originaire d'Amérique du Sud, Nacobbus aberrans peut causer des pertes de rendement massives dans les cultures de pomme de terre (allant jusqu'à 65 % dans les régions andines), de tomate et de piment. Certaines populations spécifiques affectent le haricot au Mexique et la betterave sucrière aux États-Unis.
Nématodes ectoparasites des racines
Les nématodes ectoparasites sont des nématodes migrateurs du sol qui restent à l’extérieur des racines tout au long de leur cycle de vie; Ils se nourrissent des cellules épidermiques ou corticales, des poils absorbants et de sève à l’aide d’un long stylet. Ils se déplacent dans l'eau interstitielle du sol entourant la rhizosphère. Certaines espèces sont des vecteurs de phytovirus importants.
Ectoparasites vecteurs de phytovirus : Xiphinema spp. et Longidorus spp.
Xiphinema spp. et Longidorus spp. (famille Longidoridae) sont des vecteurs de phytovirus, en particulier des Nepovirus, responsables de maladies comme les jaunisses et les mosaïques affectant diverses cultures telles que la betterave, le concombre, la carotte et la vigne. Ils peuvent aussi infecter des arbres fruitiers et forestiers (pommier, prunier, noisetier, hêtre, etc.) en leur causant des chloroses et retards de croissance.
En particulier, Xiphinema index est le vecteur de la maladie du court-noué de la vigne, causée principalement par le Grapevine fanleaf virus (GFLV), le plus fréquent, ainsi que par l’Arabis mosaic virus (ArMV). Les dégâts directs liés à l’alimentation de ces nématodes sont généralement limités, mais ils peuvent devenir importants en raison de leur rôle dans la transmission des virus, ce qui accentue fortement les symptômes et les pertes de rendement.
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| Crédit photo: Jonathan D. Eisenback, Virginia Polytechnic Institute and State University, Bugwood.org |
Trichodorus spp., Paratrichodorus spp. (famille Trichodoridae) sont des vecteurs de Tobravirus, responsables de viroses telles que la mosaïque du navet ou certaines jaunisses du tabac. Les infestations se caractérisent souvent par des racines raccourcies et déformées (stubby root).
Autres nématodes ectoparasites des racines
D’autres nématodes ectoparasites sont fréquemment rencontrés dans les sols cultivés. Bien qu’ils ne soient généralement pas vecteurs de virus, ils peuvent provoquer un affaiblissement du système racinaire et une réduction de la croissance des plantes. Les ravageurs appartiennent à trois principaux genres: Tylenchorhynchus, Helicotylenchus et Paratylenchus.
Tylenchorhynchus spp.
Tylenchorhynchus spp. (famille Dolichodoridae) provoquent un rabougrissement des racines chez une vaste gamme de cultures. T. claytoni est l'une des espèces les plus étudiées, causant des dommages significatifs au tabac, au maïs, aux azalées et aux conifères en pépinière.
Helicotylenchus spp.
Les nématodes du genre Helicotylenchus (famille Hoplolaimidae) sont souvent appelées « nématodes spiralés » en raison de leur tendance à s'enrouler en spirale lorsqu’ils sont au repos. Ce genre comprend environ 200 à 250 espèces, dont certaines sont des ravageurs importants.
- Helicotylenchus multicinctus : « nématode spiralé du bananier », important parasite du bananier et du plantain à l’échelle mondiale.
- Helicotylenchus dihystera : espèce très commune, présente sur une large gamme d’hôtes (soja, maïs, riz, canne à sucre, pomme de terre, etc.).
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| Nématode spiralé (Helicotylenchus spp.) Crédit photo: Jonathan D. Eisenback, Virginia Polytechnic Institute and State University, Bugwood.org |
Ces nématodes ne causent généralement des dégâts significatifs qu'à des densités de population élevées (souvent plus de 1 000 individus par plante). Les plantes infestées peuvent présenter un rabougrissement, un jaunissement du feuillage et une réduction du système racinaire qui peuvent favoriser les infections par des champignons phytopathogènes.
Paratylenchus spp.
Les Paratylenchus (famille Tylenchulidae) peuvent atteindre des densités très élevées (plusieurs milliers d’individus par kilogramme de sol). Ils peuvent causer des dommages significatifs sur diverses cultures (céleri, vigne, pomme de terre, céréales, plantes ornementales, etc.), bien que leur impact soit souvent sous-estimé en raison de leur petite taille.
Nématodes semi-endoparasites sédentaires
Les adultes femelles des nématodes semi-endoparasites sédentaires se fixent partiellement dans la racine pour se nourrir : seule la partie antérieure (tête) pénètre dans les tissus végétaux, tandis que le reste du corps demeure dans le sol. Ils induisent la formation de cellules nourricières spécialisées dans la racine, ce qui entraîne un affaiblissement progressif de la plante.
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| Femelles de Tylenchulus semipenetrans fixées sur racine de Citrus Crédit photo: Mactode Publications, Mactode Publications, Bugwood.org |
Leur développement se déroule en partie dans le sol, à l’extérieur des racines. Les femelles pondent à la surface des racines ou dans le sol, et les juvéniles sont mobiles et se déplacent librement dans le sol. Ces nématodes sont fortement dépendants des conditions édaphiques, notamment de l’humidité et de la texture du sol.
Ces nématodes semi-endoparasites sédentaires regroupent des espèces des genres Tylenchulus et Rotylenchulus.
Le nématode des agrumes Tylenchulus semipenetrans (Tylenchulidae), affecte principalement les agrumes, mais aussi la vigne et l’olivier. Il provoque un dépérissement progressif et une baisse de vigueur des plantes hôtes, entraînant des pertes importantes en verger.
Le genre Rotylenchulus (Rotylenchulinae) compte une dizaine d'espèces polyphages, mais un seul ravageur d'importance économique. Rotylenchulus reniformis, communément appelé le Nématode réniforme, attaque près de 350 espèces de plantes, dont le coton, le soja, l'ananas, la patate douce et de nombreux légumes (tomate, gombo). Ce nématode est un ravageur important dans les régions tropicales et subtropicales, notamment dans le sud des États-Unis. Il provoque un affaiblissement des plantes et une réduction du rendement, qui peut aller aller jusqu'à 40-60 % en conditions favorables.
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| Racine de tomate infectée par des femelles Rotylenchulus reniformis Crédit photo: Jonathan D. Eisenback, Virginia Polytechnic Institute and State University, Bugwood.org |
Nématodes des organes aériens et de réserve
Ces nématodes sont des endoparasites ou ectoparasites migrateurs qui attaquent les feuilles, tiges, bourgeons, inflorescences et organes de réserve (bulbes, tubercules). Très mobiles, ils se déplacent à l’intérieur des tissus végétaux ou à la surface des plantes grâce aux films d’eau (rosée, pluie, irrigation). Contrairement à la majorité des nématodes phytoparasites qui ciblent les racines, ceux-ci colonisent les parties aériennes, ce qui facilite leur dissémination rapide dans les cultures denses, ainsi que les organes de réserve souterrains. Les symptômes typiques sont les taches foliaires (angulaires ou diffuses), les déformations et nanisme, les nécroses et dessèchements et la pourritures des bulbes ou des tissus internes.
Ditylenchus spp.
Le genre Ditylenchus (Anguinidae) regroupe près de 60 espèces de nématodes affectant les tiges, feuilles et organes de réserve. Contrairement aux genres précédents qui s'attaquent surtout aux racines, celui-ci est célèbre pour sa capacité à infecter les parties aériennes et les organes de réserve des plante. Ces endoparasites vivent dans les tissus parenchymateux et sont capables de provoquer des dégâts internes importants : gonflements et déformations des tiges, tissus spongieux ou fissurés, pourritures sèches des bulbes et tubercules.
Ditylenchus dipsaci, l'Anguillule des céréales et des bulbes, est l'une des espèces les plus destructrices en climat tempéré. Très polyphage et capable de résister aux dessications sévères (en état de dormance), elle attaque plus de 450 plantes, dont l'ail et l'oignon (ses hôtes principaux), mais aussi la luzerne, le trèfle, le pois, la betterave, la courge, l'avoine, le seigle ainsi que des bulbes ornementaux (tulipe, jacinthe, etc.). Très destructeur en maraîchage, D. dipsaci est classé comme organisme de quarantaine dans de nombreux pays.
Ditylenchus destructor, le nématode de la pomme de terre, et D. africanus attaquent principalement les tubercules de pomme de terre ainsi que certains bulbes (ex. iris, tulipes) en Europe et les gousses d'arachide en Afrique du Sud. Moins résistants à la dessication que D. dispaci, ils provoquent surtout des pourritures internes chez les plantes infectées. Ces deux espèces sont aussi fongivores.
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| Dommages sur bulbes d'oignons causés par Ditylenchus dispaci Crédit photo: Howard F. Schwartz, Colorado State University, Bugwood.org |
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| Ed Kurtz, Bugwood.org |
Le nématode des tiges du riz, Ditylenchus angustus, provoque une maladie du riz, appelée Ufra, particulièrement préoccupante en Inde et en Asie du Sud-Est. Cet ectoparasite se nourrit des tissus méristématiques des tiges et des feuilles de riz.
Aphelenchoides spp.
Le genre Aphelenchoides (Aphelenchoididae) comprend environ 200 espèces dont la plupart vivent dans le sol, les plantes en décomposition ou sur les mousses et les troncs d'arbres. Si certaines espèces sont mycophages (ou fongivores), plusieurs espèces sont des parasites facultatifs des feuilles, tiges ou bourgeons. Selon les conditions, les organes ou plantes hôtes, ils peuvent être à la fois ectoparasites sur les tiges, bourgeons et fleurs et endoparasites dans les feuilles.
Les nématodes foliaires pénètrent les tissus via les stomates ou des blessures et se nourrissent du contenu cellulaire grâce à leur long stylet, causant chlorose et nécrose des feuilles. Migrateurs, ils se déplacent activement entre l'intérieur et l'extérieur des tissus végétaux tout au long de leur cycle de vie. Leur dispersion dépend fortement de l’humidité (pluie, aspersion, irrigation).
Trois espèces sont particulièrement redoutées en agriculture et horticulture.
Aphelenchoides besseyi, l'anguillule des feuilles de riz, est un ectoparasite foliaire du riz qui se nourrit des bourgeons foliaires, causant le blanchiment des feuilles de riz, puis leur nécrose. Son infestation peut aussi provoquer un retard de croissance et la stérilité, entraînant des pertes de rendement pouvant atteindre 50%.
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| Symptômes des pointes chlorotiques de feuilles de riz causés par Aphelenchoides besseyi Crédit photo: Donald Groth, Louisiana State University AgCenter, Bugwood.org |
Aphelenchoides fragariae, l'Anguillule du fraisier et des fougères, est un endoparasite ou ectoparasite migrateur qui attaque les feuilles, bourgeons et stolons des fraisiers, les feuilles de nombreuses plantes ornementales (bégonia, lys, violette) ainsi que les frondes de certaines fougères. Il cause des déformations.
Aphelenchoides ritzemabosi, l’Anguillule des chrysanthèmes, se nourrit des tissus et bourgeons foliaires d'une large gamme de plantes ornementales dont les chrysanthèmes, Asters et dahlias, mais aussi les fraisiers, les haricots et parfois le tabac. Principalement endoparasite, il provoque sur les feuilles de grandes taches polygonales, délimitées par les nervures, d'abord jaunes puis brunes ou noires.
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| Tâches angulaires en damier causées par Aphelenchoides sp. sur feuille d'anémone Crédit photo: Jonathan D. Eisenback, Virginia Polytechnic Institute and State University, Bugwood.org |
Cas particulier : le nématode du pin, Bursaphelenchus xylophilus
Parmi les Aphelenchoididae, le nématode du pin, Bursaphelenchus xylophilus, est un endoparasite migrateur des parties aériennes, mais avec un mode de vie particulier. Il colonise les tissus ligneux (xylème) des arbres, principalement les pins (Pinus spp.), et se déplace activement dans ces vaisseaux conducteurs. Transmis par des insectes vecteurs, notamment des coléoptères du genre Monochamus, il est responsable d'une maladie grave qui bloque la circulation de l'eau dans l'arbre, le flétrissement du pin, souvent mortelle. Son impact économique en foresterie est majeur, notamment en Asie, Europe et Amérique du Nord. Très réglementé, ce nématode est soumis à des mesures de quarantaine internationales, notamment en Europe, où il est considéré comme l'un des pires ravageurs des forêts des pinèdes et des écosystèmes méditerranéens (pin maritime, pins noir, pins sylvestre). Les dérèglements climatiques favorisent sa progression et accentue son impact.
Son cycle biologique est complexe et peut inclure une phase mycophage; il se nourrit alors de champignons présents dans le bois, ce qui le distingue de nombreux autres nématodes strictement phytoparasites.
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| Crédit photo: USDA Forest Service - North Central Research Station , USDA Forest Service, Bugwood.org |
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| Crédit photo: USDA Forest Service - North Central Research Station , USDA Forest Service, Bugwood.org |
Anguina tritici
L’Anguillule du blé niellé (Anguina tritici, Anguinidae) est un parasite des graines, responsable de la nielle du blé, qui affecte principalement le blé mais aussi d'autres céréales comme l’orge et le seigle.
Les juvéniles migrent vers les jeunes plantules et se comportent d’abord comme des ectoparasites, se nourrissant à la surface des tissus des feuilles et des tiges. Au moment de la montaison, les nématodes pénètrent dans les tissus méristématiques et migrent vers les inflorescences en formation. Leur présence perturbe le développement normal des fleurs et induit la formation de galles à la place des grains. À l’intérieur de ces galles, les nématodes deviennent endoparasites, poursuivent leur développement, s’accouplent et les femelles pondent leurs œufs. Les juvéniles issus de ces œufs restent dormants à l’intérieur des galles desséchées, qui remplacent les grains. Ces structures assurent la survie du parasite et sa dissémination via les semences contaminées.
Cette maladie du blé fut autrefois très répandue en Europe. Grâce au triage mécanique des semences et à l’utilisation de semences certifiées, elle a été presque éradiquée en Europe et en Amérique du Nord. Elle demeure toutefois une menace importante dans les systèmes agricoles traditionnels, notamment en Asie du Sud et de l’Ouest ainsi qu’en Afrique du Nord.
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| Thirunarayanan Perumal, Banaras Hindu University, Bugwood.org |
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| Grain de blé sain (en haut) vs grain infecté par Anguina tritici (en bas) Crédit photo: G. Caubel, Institut National de la Recherche Agronomique, Bugwood.org |
Lutte contre les nématodes phytoparasites
En raison de leur nature microscopique, de leur grande capacité de survie dans le sol et de leur diversité biologique, les nématodes phytoparasites sont particulièrement difficiles à contrôler et leur gestion constitue un défi majeur en agriculture. Cette dernière repose donc sur une approche intégrée combinant plusieurs méthodes complémentaires, culturales, préventives et biologiques d'autant plus que l'utilisation des nématicides et fumigants chimiques est de plus en plus restreinte en raison de leur tres forte toxicité pour les sols et les organismes vivants.
Certains nématodes phytoparasites font l’objet de réglementations strictes en raison de leur impact économique majeur et de leur potentiel de dissémination. Les espèces considérées comme organismes de quarantaine sont soit absentes d’un territoire, soit présentes mais sous contrôle officiel, et leur introduction ou propagation est strictement interdite.
Ces réglementations visent à protéger les productions agricoles et à maintenir l’accès aux marchés internationaux. Elles impliquent des mesures telles que la surveillance des cultures, l’utilisation de matériel végétal certifié sains, des restrictions de déplacement des sols et des végétaux, ainsi que des interventions obligatoires en cas de détection.
Méthodes culturales et préventives
- Matériel végétal sain : Utilisation de plants certifiés exempts de nématodes et de cultivars résistants ou tolérants lorsqu’ils sont disponibles.
- Rotation des cultures : Alternance avec des plantes non-hôtes pour réduire les populations dans le sol. Toutefois, cette stratégie peut être limitée par la large gamme d’hôtes de certaines espèces et par la longue survie des kystes ou des œufs.
- Hygiène phytosanitaire : Nettoyage des équipements agricoles et limitation du transport de terre contaminée entre les parcelles.
- Traitements physiques :
- Traitement à l’eau chaude pour désinfecter certains plants ou semences.
- Traitement par de la vapeur haute pression du sol (injection d'eau chaude sous bâche) ou des substrats pour éliminer ou réduire populations de nématodes des racines; utilisée surtout en horticulture et en maraichage, notamment dans les cultures sous serre. Cette technique détruit aussi les microrganismes bénéfiques du sol dont les myccorhyzes.
- 60–70 °C : létal pour de nombreux nématodes
- 70–90 °C : destruction quasi complète (nématodes, œufs, larves)
- Solarisation : technique consistant à couvrir un sol humide avec un film plastique transparent pendant les périodes chaudes afin d’élever la température du sol et réduire les populations de nématodes et autres pathogènes. Cette technique est peu efficace en cas de fortes infestations. détruire les organismes bénéfiques du sol.
- Amendements organiques : Apports de compost ou de fumier non contaminés améliorent la structure du sol et stimulent l’activité biologique, favorisant les organismes antagonistes naturels des nématodes.
La prévention constitue la première ligne de défense contre les nématodes!
Plantes nématicides
Certaines plantes possèdent des propriétés nématicides, nématostatiques ou répulsives et peuvent être intégrées dans les systèmes de culture sous la forme d'engrais verts (cultures de couverture ou intercalaires, paillage, etc.) ou de broyats ou résidus incorporés dans le sol avant plantation. Elles permettent de réduire les populations de nématodes de manière préventive et constituent une stratégie complémentaire aux pratiques culturales et à la lutte biologique.
Plantes nématicides directes
Utilisées en rotation ou comme plante couverture, ces plants exsudent par leurs racines des composés toxiques pour les nématodes.
- Tagètes ou oeillets d'inde (Tagetes spp.) : racines riches en thiophènes
- Brassicacées (moutardes, radis fourrager) : racines et biomasse libèrent des isothiocyanates
Plantes de couverture et engrais verts
Une fois broyées et incorporées au sol, ces plantes libèrent des composés qui inhibent le développement des nématodes ou stimulent la microflore antagoniste. Elles améliorent aussi la structure et la fertilité du sol.
- Sorgho
- Sarrazin
- Certaines Fabacées (crotalaire, luzerne, soja)
Plantes pièges
Certaines plantes stimulent l’éclosion des œufs ou attirent les nématodes, mais ne permettent pas leur développement complet, ce qui entraîne une diminution des populations.
- Crotalaire (Crotolaria spp.)
- Certaines variétés de sorgho
- Variétés résistantes de pomme de terre et de betterave
Biofumigation
Certaines Brassicacées (moutarde, radis fourrager, colza) peuvent être utilisées en biofumigation. Après broyage et incorporation rapide dans un sol humide, elles libèrent des composés soufrés volatils toxiques (isothiocyanates) pour les nématodes, mais aussi pour certains champignons, bactéries et adventices. Cette technique constitue une alternative aux fumigants chimiques et est généralement autorisée en agriculture biologique. Plus rarement, le sorgho et les tagètes peuvent aussi être utilisés pour la biofumigation.
Plantes répulsives
Plusieurs plantes aromatiques, telles que le thym, le romarin ou l’origan, produisent des composés qui peuvent repousser ou limiter l’activité des nématodes. Elles peuvent être utilisées en association avec les cultures principales à titre préventif. Mais, leur effet est généralement modéré.
Lutte biologique
La lutte biologique contre les nématodes vise à exploiter leurs ennemis naturels. Il s’agit principalement de microorganismes nématopathogènes ou nématophages (bactéries et champignons du sol), mais aussi de certains invertébrés prédateurs (acariens, collemboles, autres nématodes). Plutôt qu'une solution autonome, la lutte biologique est un outil complémentaire qui s'intègre aux pratiques culturales et préventives et à une bonne gestion du sol.
L’efficacité des auxilliaires de la lutte biologique dépend fortement des conditions édaphiques et des pratiques culturales. L’apport de matière organique, l’utilisation de composts et la réduction du travail du sol favorisent la biodiversité microbienne et la stabilité des réseaux trophiques, renforçant ainsi la régulation naturelle des nématodes phytoparasites.
Bactéries
Plusieurs bactéries nématopathogènes ou nématophages sont utilisées en lutte biologique pour réduire les populations de nématodes phytoparasites et limiter leurs dommages. Elles agissent par parasitisme direct des oeufs ou juvéniles, production de métabolites toxiques (notamment des enzymes hydrolytiques), toxines), compétition dans la rhizosphère et induction des défenses des plantes (résistance systémique induite).
Parmi les bactéries utilisées dans des produits de biocontrôle:
- Bacillus firmus : bactérie sporulée largement utilisée en traitement de semences ou en application au sol. Elle agit principalement par production d’enzymes et par colonisation de la rhizosphère. Utilisée sur grandes cultures (maïs, soja, coton), cultures maraîchères et gazons.
- Bacillus amyloliquefaciens : utilisée dans certains bio-nématicides et biostimulants. Elle produit des lipopeptides (surfactines, iturines, fengycines) et induit des mécanismes de défense chez la plante. Son efficacité contre les nématodes est souvent complémentaire à son action antifongique.
- Pasteuria nishizawae : bactérie parasite obligatoire, hautement spécifique du nématode à kyste du soja (Heterodera glycines). Elle infecte les juvéniles et empêche leur reproduction. Utilisée en traitement de semences dans plusieurs pays (États-Unis, Canada, Brésil).
Champignons
Les champignons nématophages utilisés en lutte biologique sont principalement des champignons oophages.
- Purpureocillium lilacinum (anciennement Paecilomyces lilacinus) : champignon oophage largement utilisé. Il parasite principalement les œufs des nématodes à galles (Meloidogyne spp.). Employé en cultures maraîchères, en pépinières et en horticulture ainsi que dans les bananeraies.
- Pochonia chlamydosporia : champignon oophage et endophyte racinaire. Il parasite les œufs de nématodes à galles (Meloidogyne spp.) et à kystes (Heterodera spp.), tout en colonisant les racines et en stimulant les défenses naturelles des plantes. Utilisé notamment sur tomate, haricot et certaines céréales.
D'autres champignons comme Arthrobotrys spp. sont des prédateurs qui capturent les nématodes grâce à des pièges spécialisés (réseaux adhésifs, anneaux constricteurs). Bien que certaines espèces (ex. Arthrobotrys irregularis, A. oligospora) ont montré un intérêt en biocontrôle, leur utilisation commerciale reste plus limitée et souvent complémentaire.
Prédateurs du sol
Divers organismes du sol tels que des insectes, des acariens, des collemboles ou des nématodes prédateurs (notamment parmi les Mononchida et Dorylaimida) contribuent à la régulation naturelle des populations de nématodes phytoparasites. Il n'existe pas de produit de biocontrôle homologué ou commercialisé, mais les pratiques favorisant un sol sain et vivant (apports de matière organique, compost) augmentent leur abondance et leur efficacité.
Les nématodes entopathogènes (Steinernema spp. et Heterorhabditis spp.) sont ccourament utilisés pour lutter contre des insectes nuisibles. Ils n'ont pas d'effet direct sur les nématodes phytoparasites, mais peuvent influencer les communautés du sol et entrer en compétition avec certains nématodes du sol.
➤ Pour en savoir plus sur la lutte biologique et les microorganismes auxiliaires (PestInfos)
Lutte chimique (nématicides)
Plusieurs nématicides existent, mais leur utilisation est de plus en plus restreinte en raison de leur toxicité élevée, de leur impact négatif sur les organismes bénéfiques du sol et des contraintes réglementaires. On distingue deux grands types de nématicides, soit les fumigants et les non-fumigants.
Nématicides non-fumigants
Les nématicides non fumigants agissent généralement par contact ou ingestion, et peuvent être systémiques ou non. Selon les molécules ou formulations, ils sont appliqués soit directement au sol sous forme liquide (irriguation, arrosage) ou de granulés soit par traitement des semences (enrobage).
Reconnus pour leurs propriétés nématicides, certains carbamates (aldicarbe, oxamyl) et organosphorés ont été largement utilisés comme nématicides, insecticides et acaricides. La plupart sont désormais interdits ou fortement restreints. Ils sont remplacés par des nématicides moins toxiques et plus sélectifs.
- Fluopyram : fongicide de la famille des SDHI, utilisé notamment en traitement de semences de céréales et de soja pour lutter contre les nématodes.
- Tioxazafen : nématicide neurotoxique spécifiquement développé pour le traitement des semences de grandes cultures (maïs, soja).
- Fluensulfone : nématicide à action rapide appliqué au sol, efficace pour lutter contre Meloidogyne spp. et Nacobbus aberrans, avant la plantation.
- Fluazaindolizine : nématicide de la famille des sulfonamides, sélectif, utilisé contre les nématodes à galles dans les cultures maraîchères et fruitières (pomme de terre, tomate, agrumes, etc.). Il est appliqué au sol ou via l’irrigation.
Parmi les nématicides d’origine naturelle, on trouve l’abamectine, une avermectine produite par la fermentation de la bactérie du sol Streptomyces avermitilis, qui possède également des propriétés insecticides et acaricides. Elle est utilisée comme nématicide en agriculture conventionnelle, notamment en traitement de semences pour des cultures comme le soja et le coton, ou en pulvérisation sur certaines cultures fruitières. Elle est toutefois toxique pour les abeilles et les organismes aquatiques.
Fumigants
Les fumigants sont des substances qui, après application dans le sol, libèrent des gaz toxiques dans les pores du sol. Agissant par inhalation ou contact, ils possèdent un large spectre d’action et une toxicité élevée. Ils sont appliqués par injection dans le sol ou via l'irrigation, avant la plantation, et sont fréquemment associés à un bâchage plastique pour limiter les émissions et améliorer l’efficacité.
Si de nombreux fumigants ont été retirés ou interdits d’utilisation en raison de leur forte nocivité pour les sols, les organismes vivants et la santé humaine, plusieurs molécules sont encore utilisées sur des cultures spécialisées ou en cas de fortes infestations. Toutefois, leur usage est strictement réglementé et encadré, avec des mesures spécifiques pour la protection des travailleurs et des riverains (permis et certifications, zones tampons, délais avant culture, conditions strictes, etc.).
- 1,3-dichloropropène (1,3-D) : l’un des fumigants les plus utilisés aujourd’hui.
- Chloropicrine : souvent utilisé en mélange avec le 1,3-D pour augmenter l’efficacité.
- Métam sodium / métam potassium /diazomet : libèrent dans le sol du méthyl-isothiocyanate (MITC), un gaz actif toxique.
➤ Pour en savoir plus sur les nématicides agricoles (PestInfos)
Références
Hassan, M. A., Pham, T. H., Shi, H., & Zheng, J. (2013). Nematodes threats to global food security. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B — Soil & Plant Science, 63(5), 420–425. https://doi.org/10.1080/09064710.2013.794858
Jones, J.T., Haegeman, A., Danchin, E.G.J., Gaur, H.S., Helder, J., Jones, M.G.K., Kikuchi, T., Manzanilla-López, R., Palomares-Rius, J.E., Wesemael, W.M.L. and Perry, R.N. (2013), Top 10 plant-parasitic nematodes. Molecular Plant Pathology, 14: 946-961. https://doi.org/10.1111/mpp.12057
Mendoza-de Gives, P. (2022). Soil-Borne Nematodes: Impact in Agriculture and Livestock and Sustainable Strategies of Prevention and Control with Special Reference to the Use of Nematode Natural Enemies. Pathogens, 11(6), 640. https://doi.org/10.3390/pathogens11060640
Reddy, P. P. (2024). Diagnosis and management of phytonematodes: An overview. In Advances in diagnosis and management of phytonematodes. CRC Press. https://api.pageplace.de/preview/DT0400.9781003862017_A47837838/preview-9781003862017_A47837838.pdf
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