Généralement parasites, ils infectent leur hôte par ingestion (bactéries, virus) ou par contact (champignons) puis s'y multiplient en causant sa mort plus ou moins rapidement par destruction des tissus, par septicémie ou par production de toxines, d'antibiotiques ou d'autres substances toxiques. Tous les microorganismes auxiliaires ne sont pas forcément des parasites ou pathogènes et certains peuvent entrer en compétition avec des agents phytopathogènes, inhiber leur croissance ou encore stimuler les défenses naturelles des plantes.
Plus d'une centaine de ces microorganismes auxiliaires, appelés aussi pesticides biologiques ou biopesticides microbiens, sont actuellement utilisés en lutte biologique, principalement par augmentation ou inondation. On parle alors de lutte microbiologique. Efficace, très spécifique et moins nocive pour l'environnement que la lutte chimique au moyen de pesticides organiques de synthèse, la lutte microbiologique est de plus en plus employée en agriculture, horticulture, foresterie et santé publique (lutte antivectorielle). Toutefois, la lutte microbiologique par inondation qui consiste à effectuer des lâchers massifs et répétés de microorganismes s’apparente à la lutte chimique et doit être souvent raisonnée afin d’éviter l’apparition de phénomènes de résistance.
Les microorganismes auxiliaires sont multipliés par des procédés industriels, le plus souvent sur des milieux artificiels, en fermenteurs (bactéries et champignons), et sont conditionnés sous forme de granulés, de poudres mouillables ou de suspensions à pulvériser par les méthodes conventionnelles dans les cultures, jardins, parc, forêts ou milieux humides, selon les cas. Des adjuvants peuvent être ajoutés au besoin pour accroître leur persistance dans l’environnement ou leur adhésion au feuillage. Les agents pathogènes auxiliaires peuvent en outre être sélectionnés ou modifiés génétiquement pour augmenter leur virulence, leur persistance ou leur résistance aux conditions climatiques. La commercialisation et l'utilisation de ces biopesticides microbiens sont soumises à l'homologation des autorités sanitaires afin de s'assurer qu'ils ne sont pas pathogènes pour la flore, la faune et les humains.
Bactéries
Les bactéries sont des procaryotes (sans noyau) le plus souvent unicellulaires. Plus d’une centaine de bactéries sont connues pour leur rôle potentiel en lutte biologique et la plupart d’entre elles sont pathogènes pour les insectes (bactéries entomopathogènes). Les bactéries sont de loin les organismes les plus employés en lutte biologique, notamment le bacille de Thuringe (Bacillus thuringiensis, Bacillaceae), appelé plus communément Bt. Sur le marché des biopesticides, on trouve aussi plusieurs autres bactéries qui sont pathogènes ou compétitrices pour divers autres organismes comme des bactéries ou des champignons phytopathogènes ou même des mauvaises herbes. On notera que plusieurs bactéries produisent des métabolites secondaires ou des toxines qui sont utilisés seuls comme insecticides ou fongicides.- Bacillus thuringiensis (Bt)
- Autres bactéries entomopathogènes
- Bactéries antagonistes d'agents phytopathogènes
- Bactéries herbicides
Bacillus thuringiensis (Bt)
Isolé en 1901 du vers à soie (Bombyx mori), le Bt a été le premier biopesticide microbien homologué dans les années 1960 et 1970. Jusqu’à récemment, il représentait à lui seul près de 90 % du marché mondial des biopesticides. Son usage régresse désormais à cause de l’apparition de résistances chez les insectes cibles, en partie due à la multiplication des surfaces cultivées de plantes génétiquement modifiées qui produisent des toxines de Bt.Le Bt est une bactérie présente naturellement, sous forme de spores, dans le sol, sur le feuillage des végétaux ou dans les milieux aquatiques. Il en existe de très nombreuses souches (près de 50 000) qui sont actives spécifiquement contre des insectes appartenant à différents ordres, principalement des Lépidoptères, des Diptères ou des Coléoptères dont de très nombreux ravageurs et vecteurs. Actuellement, une dizaine de souches seulement sont exploitées en lutte biologique. Les plus connues et commercialisées sont les trois souches suivantes :
- La souche kurstaki (Btk), qui s’attaque aux chenilles d’un grand nombre de Lépidoptères, est utilisée en agriculture et dans les jardins privés sur les plantes ornementales, les arbres fruitiers, les cultures maraîchères, la vigne, le riz et aussi en foresterie. À noter qu’au Canada, les biopesticides à base de Btk sont couramment employés en foresterie pour lutter contre les infestations de tordeuses du bourgeon de l’épinette (Choristoneura fumigerana) ou de spongieuses (Lymantria dispar); [La lutte biologique avec le Btk au Québec, SOPFIM ; Histoire de la recherche sur le Btk au Centre de foresterie des Grands Lacs (PDF)]
- La souche israelensis (Bti) pathogène pour les Diptères et plus particulièrement les larves de moustiques (Culex spp.) et de simulies (Simulium spp.) est largement utilisée en lutte antivectorielle pour traiter les gîtes larvaires (eaux stagnantes, étangs) dans les zones urbaines et forestières. Le Bti est aussi disponible pour un usage domestique; [Le Bti et le contrôle des insectes piqueurs au Québec, Ministère de l'environnement, 2004]
- La souche tenebrionis (Btt), pathogène pour des coléoptères, sert surtout à lutter contre le doryphore de la pomme de terre en agriculture.
D’autres souches sont pathogènes pour des hyménoptères, des acariens, des nématodes ou des protozoaires mais ne sont pas encore utilisées en lutte biologique. Les souches de Bt sont très spécifiques et ne sont pas pathogènes pour les humains, les mammifères, les poissons ni même pour les insectes non ciblés comme les abeilles. À noter toutefois, que les formes végétatives, qui ne sont présentes que dans les corps des insectes infectés, peuvent être pathogènes.Pour en savoir plus sur les incidences environnementales du Bt, on peut consulter la synthèse de Kwang-Bo Joung et Jean-Charles Côté (Agriculture et Agroalimentaire Canada) disponible en ligne : http://www.ral-sflc.org/BT%20Larvicide.pdf
L’activité du Bt est principalement due à la production de delta endotoxines insecticides qui ont la capacité de perforer la membrane intestinale des larves d’insectes. Celles-ci sont produites lors de la sporulation sous la forme de cristaux protéiques adjacents à la spore. On connaît aujourd’hui plus d’une centaine d’endotoxines regroupées en une vingtaine de familles (Cry1, Cry2, etc.). Chacune de ces toxines est spécifiquement active sur un nombre limité d’insectes. Après avoir été ingérés par la larve, les cristaux sont dissous dans l’intestin alcalin et activés par des protéases, libérant les toxines actives. Ces dernières se fixent sur des récepteurs membranaires spécifiques des cellules épithéliales puis s’insèrent dans la membrane intestinale en formant des pores. La formation des pores provoque la lyse des cellules intestinales, ce qui entraîne la paralysie de l'intestin et permet aux spores de germer et au bacille de se multiplier dans le corps de l’insecte. L’insecte, qui cesse rapidement de s’alimenter, meurt par inanition ou par infection généralisée en quelques jours. Le Bt produit aussi d’autres toxines et divers enzymes qui ont un rôle dans sa pathogénicité.
Les biopesticides à base de Bt commercialisés contiennent généralement des spores et des cristaux, conditionnés sous forme de poudres mouillables, de liquides concentrés ou de granulés solubles. Les cristaux étant rapidement dégradés sous l’effet du rayonnement solaire, divers adjuvants sont généralement ajoutés. Il est à noter que certaines formulations commerciales ne comprennent que des toxines encapsulées, sans bacilles capables de se répliquer.
L’usage intensif du Bt depuis les années 1970 a entraîné l’apparition de résistances chez plusieurs espèces, particulièrement aux États-Unis. Les gènes qui codent pour les toxines Cry, qui sont situés sur des plasmides, peuvent être manipulés génétiquement et transférés à d’autres bactéries ou à des plantes. Depuis 1996, de nombreuses plantes ont ainsi été modifiées génétiquement en ajoutant un ou plusieurs gènes codant pour des toxines Cry. La multiplication des surfaces cultivées de plantes génétiquement modifiées (PGM) qui produisent des toxines de Bt (Maïs-Bt, Soja-Bt, Coton-Bt, etc.) contribue au développement des résistances en créant une pression constante sur les insectes ciblés. Selon certaines études, dans les zones de grandes cultures d'Amérique du Nord, les PGM-Bt libéreraient de grandes quantités de toxine qui pourraient s'accumuler dans les sols, les sédiments, les cours d’eau et les estuaires, notamment l'estuaire du Saint-Laurent et menacer les organismes aquatiques (voir ICI). L'usage de ces plantes transgéniques est de plus en plus controversée quant à leurs effets sur la résistance des ravageurs et sur la biodiversité .
Par ailleurs, les pulvérisations massives de Bt peuvent avoir des effets négatifs indirects sur la faune prédatrice d'insectes. Par exemple, en Camargue, la démoustication aérienne au Bti a causé une mortalité importante des chironomes, des diptères ressemblant aux moustiques (mais qui ne piquent pas) et également sensibles au larvicide. La raréfaction des chironomes, qui ont un rôle majeur dans les chaines alimentaires des milieux humides, ont entraîné une diminution significative des populations d'odonates (libellules, demoiselles), leurs principaux prédateurs, ainsi que des oiseaux nicheurs (Jacob et Poulin, Insect Conservation and Diversity 2016).
D'autres bactéries entomopathogènes sont utilisées en lutte biologique mais de façon beaucoup moins intensive que le Bt. En voici quelques-unes :
L’activité du Bt est principalement due à la production de delta endotoxines insecticides qui ont la capacité de perforer la membrane intestinale des larves d’insectes. Celles-ci sont produites lors de la sporulation sous la forme de cristaux protéiques adjacents à la spore. On connaît aujourd’hui plus d’une centaine d’endotoxines regroupées en une vingtaine de familles (Cry1, Cry2, etc.). Chacune de ces toxines est spécifiquement active sur un nombre limité d’insectes. Après avoir été ingérés par la larve, les cristaux sont dissous dans l’intestin alcalin et activés par des protéases, libérant les toxines actives. Ces dernières se fixent sur des récepteurs membranaires spécifiques des cellules épithéliales puis s’insèrent dans la membrane intestinale en formant des pores. La formation des pores provoque la lyse des cellules intestinales, ce qui entraîne la paralysie de l'intestin et permet aux spores de germer et au bacille de se multiplier dans le corps de l’insecte. L’insecte, qui cesse rapidement de s’alimenter, meurt par inanition ou par infection généralisée en quelques jours. Le Bt produit aussi d’autres toxines et divers enzymes qui ont un rôle dans sa pathogénicité.
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| Vue au microscope de cristaux pyramidaux de delta-endotoxines de Bacillus thuringienis morrisoni Crédit : Jim Buckman - sous licence Domaine public via Wikimedia Commons |
L’usage intensif du Bt depuis les années 1970 a entraîné l’apparition de résistances chez plusieurs espèces, particulièrement aux États-Unis. Les gènes qui codent pour les toxines Cry, qui sont situés sur des plasmides, peuvent être manipulés génétiquement et transférés à d’autres bactéries ou à des plantes. Depuis 1996, de nombreuses plantes ont ainsi été modifiées génétiquement en ajoutant un ou plusieurs gènes codant pour des toxines Cry. La multiplication des surfaces cultivées de plantes génétiquement modifiées (PGM) qui produisent des toxines de Bt (Maïs-Bt, Soja-Bt, Coton-Bt, etc.) contribue au développement des résistances en créant une pression constante sur les insectes ciblés. Selon certaines études, dans les zones de grandes cultures d'Amérique du Nord, les PGM-Bt libéreraient de grandes quantités de toxine qui pourraient s'accumuler dans les sols, les sédiments, les cours d’eau et les estuaires, notamment l'estuaire du Saint-Laurent et menacer les organismes aquatiques (voir ICI). L'usage de ces plantes transgéniques est de plus en plus controversée quant à leurs effets sur la résistance des ravageurs et sur la biodiversité .
Par ailleurs, les pulvérisations massives de Bt peuvent avoir des effets négatifs indirects sur la faune prédatrice d'insectes. Par exemple, en Camargue, la démoustication aérienne au Bti a causé une mortalité importante des chironomes, des diptères ressemblant aux moustiques (mais qui ne piquent pas) et également sensibles au larvicide. La raréfaction des chironomes, qui ont un rôle majeur dans les chaines alimentaires des milieux humides, ont entraîné une diminution significative des populations d'odonates (libellules, demoiselles), leurs principaux prédateurs, ainsi que des oiseaux nicheurs (Jacob et Poulin, Insect Conservation and Diversity 2016).
Autres bactéries entomopathogènes
D'autres bactéries entomopathogènes sont utilisées en lutte biologique mais de façon beaucoup moins intensive que le Bt. En voici quelques-unes :
Bactéries entomopathogènes
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Arthropodes nuisibles ciblés
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Bacillus sphaericus (Bacillaceae)
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Larves de certains moustiques Culex spp. (lutte antivectorielle)
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Bacillus popillae (Bacillaceae)
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Larves de Scarabéidés, notamment du scarabée japonais Popillia japonica, un ravageur envahissant en Amérique du Nord
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Serratia entomophila (Enterobacteriaceae)
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Coléoptères
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Streptomyces aureus et certaines souches de S.hygrocopicus (Streptomycetaceae)
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Acariens phytophages (Tétranyques ou araignées rouges)
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Xenorhabdus spp. (Enterobacteriaceae)
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Criquets
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Il est à noter que deux bactéries entomopathogènes, Xenorhabdus nematophila et Photorhabdus luminescens, sont des bactéries symbiotiques des nématodes entomophages.
Plusieurs toxines produites par des bactéries sont aussi utilisées directement comme insecticides. C'est le cas de deux familles de neurotoxines, des macrolactones cycliques produites par des bactéries filamenteuses Actynomycètes du sol :
- les avermectines, produites par Streptomyces avermitilis, bloquent la conduction de l’influx nerveux et la contraction musculaire en se liant au récepteur de l’acide gamma –amminobutyrique (GABA) au niveau des terminaisons nerveuses ou des jonctions neuromusculaires des arthropodes et des nématodes. Plusieurs d'entre elles sont des dérivés hémisynthétiques et sont par conséquent considérées comme des pesticides organiques de synthèse.
- les spynosines (Spinosad), produites par fermentation de Saccharopolyspora spinosa, agissent sur les récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine. Le produit de fermentation ou Spinosad est commercialisé comme bioinsecticide pour lutter contre les chenilles de tordeuses et de carpocapses, les thrips et les larves de mouches mineuses. Bien qu’il soit autorisé en agriculture biologique, ce bioinsecticide larvicide est toxique pour les abeilles, les insectes auxiliaires et la faune aquatique.
Bactéries antagonistes d'agents phytopathogènes
Plusieurs bactéries peuvent être utilisées pour lutter contre diverses maladies des plantes causées par d'autres bactéries ou des champignons phytopathogènes. Le plus souvent inféodées à la rhizosphère, ces bactéries bénéfiques peuvent être des antagonistes des agents phytopathogènes en les parasitant (hyperparasitisme), en entrant en compétition avec eux pour les éléments nutritifs ou l'espace ou encore en sécrétant des antibiotiques et toxines qui inhibent leur croissance (antibiose). Elles peuvent aussi agir sur les plantes hôtes en stimulant leur croissance, leurs défenses naturelles et en induisant une résistance systémique contre les agents phytopathogènes. Une même espèce peut déployer plusieurs de ces mécanismes.Parmi les bactéries qui ont un intérêt agronomique, on trouve surtout des Pseudomonadaceae (Pseudomonas spp.), des Actinomycètes (Streptomyces spp.) et des Bacillaceae (Bacillus spp.). Quelques exemples de bactéries utilisées dans la lutte contre les maladies des plantes sont présentées dans le tableau ci-dessous :
Bactéries
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Agents phytopathogènes ciblés
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Agrobacterium agrobacter (Rhizobiaceae)
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Agrobacterium tumefaciens (Galle du collet ou crown gall) sur divers arbres fruitiers à noyau, les poiriers ou les vignes
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Bacillus pumilus (Bacillaceae)
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Sclerotinia sclerotiorium (sclérotiniose du colza)
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Bacillus subtilis (Bacillaceae)
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Fusarium spp., Phytophtora spp., Rhizoctonia spp., Aspergillus spp., Botrytis spp. sur les cultures légumières, les arbres fruitiers, la vigne, le soja ou les plantes ornementales d’intérieur
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Pseudomonas chlororaphis (Pseudomonadaceae)
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Fusarium spp. (Fusarioses du blé et du seigle) en traitement des semences
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Pseudomonas fluorescens (Pseudomonadaceae)
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Erwinia amylovora (Feu bactérien)
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Pseudomonas syringae agetis (Pseudomonadaceae)
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Botritys spp. et Penecillium spp. responsables de pourritures sur les fruits récoltés
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Streptomyces griseovirides (Actinomycète)
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Fusarium spp., Phytophtora spp., Pythium spp, Rhizoctonia spp.
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Autres bactéries bénéfiques associées à la rhizosphère, les bactéries fixatrices de l'azote atmosphérique (Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium) vivent en symbiose dans les racines des plantes légumineuses (Fabaceae) en formant des nodosités. Ces bactéries symbiotiques réduisent l'azote gazeux atmosphérique (N2) en azote minéral ou ammonium (NH4+) qui est directement assimilable par les plantes. De plus, elles stimulent la croissance des plantes et certaines d'entre elles ont aussi la capacité de dégrader des composés organiques tels que des pesticides. Les associations symbiotiques plantes - bactéries pourraient ainsi servir à restaurer et revitaliser des sols dégradés ou contaminés. Dans le Sahel, l'Acacia albita (Faidherbia, Fabaceae) est utilisé traditionnellement en agroforesterie. Fournissant ombrage et fourrage au bétail, il enrichit le sol en azote minéral pour les cultures de mil, sorgho et maïs.
Bactéries pathogènes de «mauvaises herbes»
Quelques bactéries phytopathogènes qui s'attaquent spécifiquement à des adventices des cultures sont aussi utilisées comme bioherbicides. Par exemple, on peut citer Xanthomonas campestris poa contre le pâturin annuel (Poa annua) et certaines souches de Pseudomonas syringae agetis contre la cirse des champs (Cirsium arvense), un chardon vivace. Certaines bactéries de la rhizosphère secrètent aussi des toxines qui inhibent la croissance d'adventices.
Champignons et assimilés
Les champignons sont des eucaryotes pluricellulaires ou unicellulaires non photosynthétiques qui sont caractérisés par des éléments végétatifs filamenteux appelés hyphes, souvent associés en mycélium. Dans le langage courant, le terme champignon est utilisé pour désigner les Mycètes ou Fungi, soit les champignons vrais, et les Oomycètes qui sont des «pseudochampignons» aquatiques proches des algues brunes. Les microchampignons et assimilés (oomycètes) sont de plus en utilisés en lutte biologique, surtout contre les insectes ravageurs, mais aussi contre des nématodes parasites, certaines «mauvaises herbes» et d’autres champignons qui sont phytopathogènes.- Champignons entomopathogènes
- Champignons nématopathogènes
- Champignons antagonistes
- Mycoherbicides
- Microsporidies et amibes
Faciles à produire en masse sous forme de spores ou de mycélium, ils infectent leur hôte par simple contact. Leur mode d’action est le plus souvent multiple et peut impliquer divers mécanismes comme la production d’enzymes qui dégradent les parois cellulaires (chitinases, glucanases, protéases) ou encore de mycotoxines insecticides, fongicides, etc. Toutefois, leur persistance à la surface des feuilles est très courte et leur efficacité dépend beaucoup des conditions climatiques (humidité, température, rayonnement solaire).
Champignons entomopathogènes
Plus de 700 espèces de champignons parasitent des insectes ou acariens en leur causant des maladies appelées muscardines. Les plus nombreux sont des Entomophthorales (Zygomycètes) qui sont responsables d'épizooties naturelles et, de fait, contribuent à réguler les populations de ravageurs. Toutefois, les plus exploités en lutte biologique sont des Ascomycètes du genre Beauveria et Metarhizium. Le plus connu est sans aucun doute Beauveria bassiana qui est utilisé avec succès comme bioinsecticide à travers le monde depuis plusieurs décennies. Il en existe plusieurs souches très virulentes et polyvalentes qui peuvent servir dans plusieurs cultures contre diverses espèces de ravageurs dont le doryphore de la pomme de terre, la pyrale du maïs, la piéride du chou, la cicadelle de la vigne, les pucerons, les thrips, les termites, mais aussi en lutte anti-vectorielle contre les larves de moustique.Selon les conditions environnantes, les spores de B. bassiana germent au contact des insectes donnant naissance à un tube germinatif qui traverse la cuticule puis envahit l’hémocèle de l’insecte hôte, avant de le tuer. Le mycélium (hyphes) du champignon colonise alors le corps de l’hôte, puis sporule en libérant de nouvelles spores (conidies) à la surface de l'hôte. Ces dernières sont relativement persistantes dans l’environnement et peuvent être à l’origine d’épizooties naturelles spontanées. B. bassiana ne présente aucun danger pour les plantes, les oiseaux, les poissons et les mammifères. Il est à noter que certains champignons entomopathogènes comme Isaria fumosorosea produisent des enzymes (chitinases) qui lysent la cuticule des insectes hôtes tandis que d'autres comme Melanopolus anisopliae produisent des neurotoxines qui entraînent leur paralysie et leur mort.
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| Une fois le cycle d'infection de Beauveria bassiana complété, le corps de la chenille parasitée se recouvre d'une moisissure blanche caractéristique qui produit des spores. Crédit : Keith Weller, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org |
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| Vue au microscope des hyphes et spores de Beauveria bassiana Crédit : Svetlana Y. Gouli, University of Vermont, Bugwood.org |
Le caractère entomopathogène des champignons Beauveria spp. a été découvert en 1834 par un biologiste italien, Agostino Bassi, qui étudiait une maladie du vers à soie (Bombyx mori). Il établissait ainsi pour la première fois un lien entre un microorganisme et l’apparition d’une maladie infectieuse chez un animal. Cette découverte ouvrit la voie à l’utilisation des microorganismes dans la lutte contre les insectes nuisibles. Ce n’est que dans les années 1880, qu’un premier microorganisme entomopathogène, soit le champignon Metarhizium anisoplia, est utilisé pour lutter contre des insectes ravageurs par le zoologiste russe Eli Metchnikoff. La lutte microbiologique était née!
Les champignons entomopathogènes sont de plus en plus étudiés et exploités en lutte biologique. On trouvera ci-après une liste non exhaustive des principaux champignons entomopathogènes.
Champignons entomopathogènes
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Arthropodes nuisibles ciblés
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Entomophaga spp., Entomophora spp., Erynia spp., etc. (Entomophthorales, Zygomycètes)
Entomophaga grylli
Entomophaga maimaiga
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Pucerons, épizooties naturelles
Criquets et autres orthoptères
Spongieuse (Lymantria dispar)
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Beauvaria bassiana (Cordycipitaceae, Ascomycète)
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Doryphore de la pomme de terre, hannetons, charançon des bananeraies, charançon rouge du palmier, pyrale du maïs, piéride du chou, diverses tordeuses de la vigne et des arbres fruitiers, cicadelle de la vigne, pucerons, thrips, termites, criquets, larves de moustique
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Metarhizium spp. : M. anisopliae, M. acridum (Cordycipitaceae, Ascomycète)
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Criquets, termites, blattes, mouches des fruits, charançons dont divers otiorhynques des cultures ornementales et des petits fruits, larves de moustiques
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Paecilomyces fumusoroseus ou Isaria fumosorosea (Cordycipitaceae, Ascomycète)
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Pucerons, aleurodes, tétranyques, teignes, noctuelles sur cultures légumières et plantes ornementales sous serre, coton, maïs, riz, etc.
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Verticillium lecanii ou Lecanicillium muscarium (Cordycipitaceae, Ascomycète)
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- Pucerons, thrips, aleurodes et cochenilles sur cultures légumières sous serre, épizooties naturelles
- Varroa destructor, acarien ectoparasite des abeilles
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On notera aussi que des oomycètes, qui vivent en milieu aquatique, comme Lagenidium spp. et Leptolegnia spp. sont pathogènes des larves de moustiques (anophèles) et pourraient servir en santé publique à lutter contre les vecteurs de la malaria et du chikungunya.
Champignons pathogènes de nématodes
Il existe quelques champignons qui sont des pathogènes de nématodes parasites ou phytophages. Par exemple, les champignons Paecilomyces lilacinus (Cordycipitaceae) et Arthrobotris irregularis (Orbiliaceae) infestent les nématodes à galle Meloidogyne spp. qui sont des parasites racinaires redoutables des cultures céréalière et horticoles dans toutes les régions tropicales et méditerranéennes. En particulier, P. lilacinus parasite surtout les œufs des nématodes et, dans une moindre mesure, les jeunes larves et les adultes. Non pathogène pour les nématodes entomophages qui sont des auxiliaires bénéfiques, il peut remplacer efficacement les nématicides de synthèse sur de nombreuses cultures maraîchères ou ornementales et dans les bananeraies.
Champignons antagonistes (biofongicides)
Plusieurs champignons sont des antagonistes d'autres champignons qui causent des maladies chez les plantes. Comme chez les bactéries, l'antagonisme peut impliquer plusieurs modes d'action comme l'hyperparasitisme, la compétition pour les éléments nutritifs et l'espace ou l'antibiose par sécrétion de mycotoxines. Les champignons peuvent aussi interagir avec les plantes, favoriser leur croissance, stimuler leurs défenses naturelles et induire une résistance systémique contre divers agents phytopathogènes.Les Trichoderma qui colonisent les sols sont particulièrement intéressants car ils peuvent déployer plusieurs modes d'action (parasitisme, compétition, antibiose et stimulation des défenses des plantes). Des souches non pathogènes de Fusarium et de Pythium peuvent aussi être utilisées pour entrer en compétition avec les souches phytopathogènes ou induire une résistance systémique chez les plantes hôtes.
Voici une liste non exhaustive de champignons qui peuvent être utilisés comme biofongicides.
Biofongicides
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Mode d’action
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Champignons ciblés
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Ampelomyces quisqualis (Phaeosphaeriaceae, Ascomycète)
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Antagoniste (parasitisme)
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Oïdium sur plusieurs cultures légumières en serre ou en champs
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Candida oleophila et C. albidus (levures, Saccharomycotina, Ascomycètes)
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Antagoniste
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Pourritures causées par Botrytis cinerea et Penicillium expansum sur les fruits récoltés (pommes, poires, agrumes)
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Coniothyrium minitans ou Paraconiothyrium minitans (Montagnulaceae, Ascomycète)
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Antagoniste (parasitisme)
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Sclerotinia sclerotium (sclérotes) responsable de pourritures blanches racinaires sur de nombreuses cultures légumières
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Fusarium oxyporum, souche non virulente (Nectriaceae, Ascomycète)
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SDP*
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Fusarium spp. (Fusarioses)
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Gliocladium catenulatum (Hypocreaceae, Ascomycète)
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SDP*
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Rhizoctone brun de la pomme de terre (Rhizoctonia solani) et autres pathogènes du sol
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Microsphaeropsis arundinis (Montagnulaceae, Ascomycète)
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Antagoniste
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Tavelure du pommier (Venturia inaequalis)
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Phlebiopsis gigantea (Phanerochaetaceae, Basidiomycète)
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Antagoniste
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Polypore du pin (Heterobasidion annosum) en sylviculture
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Pseudozyma flocculosa (Ustilaginaceae, Basidiomycète)
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Antagoniste
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Oïdium du concombre et de la rose et mildiou poudreux
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Pythium oligandrum, souche non virulente (Pythiaceae, Oomycète)
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Antagoniste, SDP*
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Autres Pythium responsables de fontes de semis, Fusarium spp., Phytophtora spp., maladie du bois de la vigne (Esca)
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Trichoderma atroviride, T. harzianum, T. polysporum et T. gamsii (Hypocreaceae, Ascomycètes)
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Antagonistes
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Divers pathogènes du sol (Phytium spp., Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Phytophtora spp.) ou foliaires (Botrytis spp) en viticulture et cultures sous serres (usage préventif)
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Ulocladium atrum (Pleosporaceae, Acomycète)
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Antagoniste
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Pourriture blanche (Sclerotinia sclerotium) du colza et pourriture grise (Botrytis cinerea) de la fraise, du raisin et de l’oignon
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Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre des champignons et les racines des plantes. Ces champignons colonisent les racines des plantes et leurs mycéliums forment des réseaux souterrains complexes qui assurent le transport des nutriments minéraux dans le sol et favorisent leur absorption par les plantes. En échange, les champignons reçoivent des plantes des composés carbonés. Les mycorhizes stimulent aussi les capacités de défense des plantes contre les bioagresseurs et leur permettent de mieux tolérer les stress environnementaux comme la sécheresse. Malgré leur rôle essentiel dans la fertilité des sols forestiers et la productivité des plantes, les mycorhizes sont encore assez peu utilisées en agriculture. Leur inoculation dans les sols agricoles pourrait permettre de réduire, voire d'éliminer, l'utilisation des engrais et des pesticides.
Champignons pathogènes de «mauvaises herbes» (mycoherbicides)
Parmi les nombreux champignons phytopathogènes, plusieurs sont de bons auxiliaires pour lutter contre des plantes jugées indésirables, adventices, parasites ou envahissantes à condition que leur spectre d'action soit très étroit.En Amérique du Nord, certains champignons ont fait l’objet de programmes d’introduction pour lutter contre des plantes exotiques envahissantes. Par exemple, la rouille Puccinia chondrillina (Pucciniaceae, Basidiomycète) a été introduite avec succès aux États-Unis pour lutter contre Chondrilla juncea (Astéracée), une adventice des cultures envahissante d’origine méditerranéenne. Cette rouille s’y est largement établie sans provoquer, à ce jour, d’effets néfastes sur des plantes indigènes.
Sur le marché nord-américain, on trouve aussi plusieurs mycoherbicides destinés à être utilisés dans les gazonnières et pelouses (jardins privés, golfs, parcs urbains), dans les cultures et en foresterie. L’utilisation de mycoherbicides ou de tout autre herbicide à des fins esthétiques sur les pelouses est très discutable d’autant plus que certaines plantes ciblées comme les pissenlits ou les trèfles sont bénéfiques pour la santé des sols.
En Russie, certaines souches de Fusarium oxysporum sont couramment utilisées contre les orobanches (Orobanche spp.), des plantes parasites dépourvues de chlorophylle qui occasionnent de très gros dégâts dans les cultures légumières (tomates, pommes de terre, haricots). En Afrique subsaharienne, d’autres plantes parasites, les strigas (Striga hermonthica), qui sont un véritable fléau pour les cultures de sorgho, peuvent être combattues par d’autres souches de Fusarium; celles-ci secrètent des fusmosinines qui sont des substances particulièrement toxiques pour les strigas. Les spores de Fusarium sont appliquées sous forme de suspensions (inoculum) ou de granulés (spores encapsulées dans des alginates) ou encore en imprégnation des graines de sorgho.
On trouvera dans le tableau suivant plusieurs exemples de champignons phytopathogènes employés comme bioherbicides.
Champignons phytopathogènes
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Plantes indésirables ciblées
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Jacinthe d’eau (Echhornia crassipes), plante aquatique tropicale envahissante en Amérique du Nord, en Afrique et en Espagne
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Chondrostereum purpureum (Meruliaceae, Basidiomycète)
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Repousses de certains feuillus indésirables en foresterie (tremble, aulne rouge)
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Colletotrichum caudatum (Glomerellaceae, Ascomycète)
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Impérata (Imperata cylindrica), adventice des champs de manioc
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Colletotrichum gloeosporioides (Glomerellaceae, Ascomycète)
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Mauve à feuilles rondes (Malva pusilla, Malvaceae), plante originaire d’Europe qui est envahissante dans les jardins et cultures d’Amérique du Nord
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Fusarium oxyporum, souches non pathogènes (Nectriaceae, Ascomycète)
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Orobanches (Orobanche spp.), parasites des cultures légumières et Striga hermonthica parasite du manioc
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Chardon des champs (Cirsium arvense), petite herbe à poux (Ambrosia artemisiifolia), trèfle blanc (Trifolium repens), stellaire moyenne (Stellaria media), plantain majeur (Plantago major) et autres dicotylédones sur les pelouses, en horticulture et en foresterie
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Puccinia carduorum (Pucciniaceae, Basidiomycète)
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Chardon penché (Carduus nutans, Astéracée)
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Puccinia chondrillina (Pucciniaceae, Basidiomycète)
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Chondrilla juncea (Astéracée), adventice d’origine méditerranéenne envahissante aux Etats-Unis
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Puccinia jaceae (Pucciniaceae, Basidiomycète)
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Centaurée du solstice (Centaurea solstitialis, Astéracée), adventice originaire d’Europe envahissante aux États-Unis
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Puccinia lagenophorae (Pucciniaceae, Basidiomycète)
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Sénéçon commun (Senecio vulgaris, Astéracée), indésirable dans les jardins et toxique pour les mammifères
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Sclerotinia minor (Sclerotiniaceae, Ascomycète) [espacepourlavie.ca]
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Pissenlits (Taraxacum officinale), plantain majeur (Plantago major) et autres plantes à feuilles larges dans les pelouses
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Ulocladium atrum (Pleosporaceae, Ascomycète)
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Orobranches (Orobranche spp.), parasites des cultures légumières
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Microsporidies et amibes
Parmi les autres microorganismes eucaryotes qui présentent un intérêt en lutte biologique, on peut citer certaines amibes et microsporidies parasites d'insectes.Microsporidies
Les microsporidies (ou cnidosporidies) sont des eucaryotes parasites intracellulaires obligatoires d’invertébrés et de vertébrés qui forment des spores caractéristiques. Autrefois incluses dans les protozoaires, elles sont désormais classées dans le règne des Mycètes ou Fungi (champignons). Les espèces du genre Nosema (Nosematidae) sont très pathogènes pour les insectes dont les acridiens (criquets), plusieurs Lépidoptères ravageurs mais aussi les vers à soie (Bombyx mori) et les abeilles. Les microsporidies infectent leur hôte par ingestion; une fois à l’intérieur de la lumière du tube intestinal, les spores vont germer et se multiplier à l’intérieur des tissus épithéliaux en causant un affaiblissement de l’hôte sans nécessairement le tuer. Difficiles à produire en masse en raison de leur caractère de parasite obligatoire, les microsporidies sont encore assez peu utilisées en lutte biologique. À noter que Nosema locustae est tout de même commercialisé aux États-Unis pour lutter contre la prolifération des criquets.Amibes
Les amibes sont des eucaryotes unicellulaires protozoaires qui sont caractérisées par un prolongement cellulaire appelé pseudopode qui leur permet de se déplacer. Plusieurs amibes de la famille des Amoebidae sont des parasites d’insectes et se développent dans la lumière de leur tube de Malpighi (organe excréteur apparenté au néphron des vertébrés) en causant des maladies à évolution lente. Certaines amibes comme Malpighamoeba mellificae (ou Malpighiella mellificae) infectent les abeilles, tandis que d’autres comme Melameba locustae ou Bralamoeba locusta sont des parasites des criquets et grillons et pourraient servir à contrôler leur prolifération.
Virus
À la frontière du vivant, les virus sont des entités parasites obligatoires qui ne peuvent se reproduire que dans des cellules d’organismes vivants, procaryotes ou eucaryotes. Ultramicroscopiques, ils sont simplement composés d’une ou plusieurs molécules d’acides nucléiques (ADN ou ARN) englobées ou non dans une coque protéique ou capside et sont dépourvus de tout métabolisme. La plupart des virus utilisés en lutte biologique sont des virus pathogènes des insectes (entomovirus).- Entomovirus (Baculovirus)
- Phytovirus
- Bactériophages
Virus entomopathogènes (entomovirus)
À ce jour, on a recensé plus de 700 virus entomopathogènes, à ADN ou ARN, avec ou sans corps d’inclusion, qui peuvent infecter des hôtes variés appartenant à différents ordres d’insectes. Les plus connus sont les entomopoxvirus (Entomopoxvirinae, Poxviridae) et surtout les baculovirus (Baculoviridae) qui sont les plus utilisés en lutte biologique; ces virus infectent presque exclusivement des insectes (ainsi que quelques crustacés), ne sont pas pathogènes pour les vertébrés et les végétaux et sont donc inoffensifs pour les humains.Baculovirus
Les baculovirus sont constitués d’ADN à double brin circulaire protégé par une capside protéique et enveloppé dans un corps d’inclusion protéique paracristallin; ce dernier est formé dans les cellules des hôtes parasités afin de permettre au virus de résister en dehors des cellules dans le milieu environnant. Selon la forme du corps d’inclusion, on distingue les granulovirus (GV) de forme ovoïde qui contiennent une seule capside et les nucléopolyhédrovirus (NPV) en forme de bâtonnet qui peuvent en contenir plusieurs.Hautement spécifiques, ces virus ne s’attaquent généralement qu’aux larves d’une seule espèce d’hôte, principalement des lépidoptères, mais aussi des hyménoptères, des diptères, des orthoptères, etc. Les adultes ne sont pas infectés mais peuvent être des vecteurs passifs. Après avoir été ingérés par une larve hôte, les corps d’inclusion sont dissous par le pH très alcalin de l’intestin et libèrent les particules virales; ces dernières infectent les cellules intestinales et s’y répliquent avant de coloniser tous les autres tissus. Au cours de l’infection, qui dure de 4 jours à plus de 15 jours selon les virus, les tissus sont liquéfiés et des millions de nouveaux corps d’inclusion contenant les virus sont formés, puis libérés à la mort de l’hôte.
Parmi les principaux bioinsecticides viraux commercialisés, on trouve le granulovirus du carpocapse des pommes et des poires Cydia pomonella (Tortricidae, Lepidoptera) [www.spe.inra.fr], utilisé en arboriculture, les nucléopolyhédrovirus de la spongieuse Lymantria dispar (Lymantriidae, Lepidoptera) et du Neodiprion lecontei (Diprionidae, Hyménoptera) utilisés en foresterie au Canada. De nombreux autres nucléopolyhédrovirus sont utilisés à travers le monde contre divers Lépidoptères ravageurs du coton, du maïs ou des plantes légumières sous serre. Plusieurs virus entomopathogènes ont été aussi introduits avec succès, particulièrement aux États-Unis.
En France, les baculovirus ont été à l’origine d’une importante épidémie qui décima les élevages de vers à soie (Bomby mori, Bombycidae, Lépidoptera) dans les années 1860-1870. La sériciculture française ne doit sa survie qu’à l’intervention de Louis Pasteur. Toutefois, il faudra attendre 1928 pour que les baculovirus soient identifiés par l'entomologiste André Paillot qui observa les corps d’inclusion au microscope. De nos jours, les baculovirus sont aussi utilisés en biotechnologie pour produire, dans des cellules d’insectes (notamment de B. mori et de Autographa californica), des protéines recombinantes tels que des anticorps destinés, entre autres, à la thérapie humaine contre les cancers et les maladies inflammatoires. [www.baculovirus-therapie.cnrs.fr]
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| Des lignées cellulaires de Héliothis virescens sont utilisées pour multiplier des baculovirus hautement infectieux comme ceux qui ont tués la plus petite chenille. Crédit : Scott Bauer, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org |
Phytovirus (bioherbicides)
Plus d'un milliers de phytovirus sont connus pour infecter une grande diversité de plantes et certains d'entre eux causent d'importants dégâts dans les cultures maraîchères et horticoles de nombreuses régions du monde. Toutefois, certains phytovirus peuvent aussi être utilisés comme bioherbicides contre des plantes exotiques indésirables. Par exemple, une souche du virus de la mosaïque du tabac (Tobamovirus à ARN, Virgaviridae) a été récemment homologuée aux États-Unis pour lutter contre Solanum viarum (Solanacée) une plante herbacée envahissante d'origine sud américaine et qui est aussi l'hôte primaire du doryphore de la pomme de terre.
Bactériophages
Les bactériophages sont des virus lytiques (principalement à ADN) qui infectent spécifiquement des bactéries. Très spécifiques, ils ne peuvent souvent infecter qu'une seule espèce de bactérie. L'utilisation de bactériophages pour lutter contre les bactéries phytopathogènes sont l'objet de nombreuses recherches, notamment en Amérique du Nord. À ce jour, un biopesticide à base de bactériophage (AgriPhage) a été homologué aux États-Unis pour lutter contre des souches de Xanthomonas campestris, Pseudomonas syringae et Clavibacter michiganensis sur la tomate et le poivron. Ce bactériophage est aussi disponible au Canada pour lutter contre le chancre bactérien de la tomate (Agriphage-CMM, PlantProducts).Ressources externes
Bacillus thuringiensis Toxin nomenclature (Neil Crickmore)http://www.btnomenclature.info/
Ecological Database of the World's Insect Pathogens
http://cricket.inhs.uiuc.edu/edwipweb/edwipabout.htm
Hyperparasites, faune et flore auxiliaires (e-phytia, INRA)
http://ephytia.inra.fr/fr/C/11082/hypp-Hyperparasites-faune-et-flore-auxiliaire
MycoBank Fingal Databases Nomenclature and Species Bank (International Mycological Association)
http://www.mycobank.org/
Olivier Peyronnet
Dernière mise à jour : juin 2017
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