Algues

Les algues sont des organismes Eucaryotes chlorophylliens autotrophes à thalles qui vivent généralement en milieu aquatique (eaux douces, saumâtres ou marines). Elles comptent plus de 35000 espèces extrêmement diversifiées réparties dans des groupes phylogénétiques très différents. Elles peuvent être unicellulaires microscopiques, pluricellulaires ou filamenteuses. Si la majorité des algues sont marines ou dulcicoles, certaines espèces sont terrestres tandis que d'autres vivent en symbiose avec des champignons pour former les lichens, ou encore avec des racines de plantes ou des invertébrés marins. 

Contrairement aux plantes terrestres, les algues pluricellulaires macroscopiques ne possèdent ni racines, ni tiges, ni feuilles. Les plus grandes forment un thalle plus ou moins complexe formé de tissus peu ou pas différenciés.

Toutes les algues contiennent de la chlorophylle qui leur permet de capter et de transformer la lumière afin de réaliser la photosynthèse, et donc de produire leur propre matière organique à partir de l'eau et du gaz carbonique. La chlorophylle peut être masquée par d'autres pigments assimilateurs dits accessoires qui captent différentes longueurs d'onde lumineuses et les redirigent vers la chlorophylle. Selon leur composition en pigments, les algues peuvent vivre plus ou moins profondément dans l'eau, le spectre lumineux variant en fonction de la profondeur.
Traditionnellement, on classe les algues selon leur coloration et le type de pigments assimilateurs qu’elles contiennent en plus de la chlorophylle.

• Les algues vertes
• Les algues rouges
• Les algues brunes et apparentées

Les algues vertes et les algues rouges sont les plus étroitement liées aux plantes terrestres. Elles forment ensemble de le groupe des Archéplastides (Végétaux ou Plantes). Très éloignées phylogénétiquement, les algues brunes sont regroupées au sein des Straménopiles (anciennement appelés Chromistes) avec des organismes non photosynthétiques comme les Oomycètes qui sont des pseudo champignons, et des organismes photosynthétiques (appelés Ochrophytes) comme les diatomées, les Chrysophytes (Algues dorées) et les Xantophytes (Algues jaunes). Les Straménopiles appartiennent au groupe des Chromalvéolés qui comprends aussi diverses microalgues et assimilées (Dinophytes, Haptophytes et Cryptophytes).

➤ Les algues et leur classification (Encyclopédie de l'environnement)

➤ Diversité et position systématique des macroalgues, Christophe Destombe, 2011 (PDF)

Il est à noter que les cyanobactéries, souvent appelées Algues bleues, sont des Procaryotes photosynthétiques. Contrairement aux Eucaryotes, leurs cellules ne contiennent pas de vrai noyau et d'organites bien différenciés; la photosynthèse est réalisée directement dans le cytoplasme plutôt que dans des organites spécialisés comme les chloroplastes des cellules végétales qui contiennent la chlorophylle et capte la lumière. Selon la théorie dite de l'endosymbiose, le chloroplaste serait issu de l'incorporation d'une cyanobactérie par une cellule eucaryote ancestrale au cours de l'évolution. Des endosymbioses secondaires seraient à l'origine des différentes lignées d'Eucaryotes photosynthétiques et de la diversité des algues.

Les algues ont des modes de reproduction et des cycles de vie très variés, parfois très complexes. Elles peuvent se reproduire par reproduction asexuée (simple division chez les unicellulaires;  bourgeonnement ou fragmentation du thalle chez les pluricellulaires) ou par reproduction sexuée. Chez plusieurs algues, le cycle de vie comporte une alternance de génération entre deux formes sexuée et asexuée dont les différences morphologiques sont plus ou moins marquées : soit le gamétophyte qui produit les gamètes et le sporophyte qui produit les spores dont la germination donne le gamétophyte. Leur reproduction nécessite obligatoirement la présence d'eau.

Les algues ont un rôle essentiel dans la biosphère. Grâce à la photosynthèse, elles produisent près de 50% de l'oxygène atmosphérique et fixent  40% du gaz carbonique. En plus d'être d'importants producteurs d'oxygène et de biomasse, les microalgues qui abondent dans le phytoplancton sont à la base de presque toutes les chaines alimentaires marines. Par ailleurs, les macroalgues abritent une grande diversité d'animaux marins, notamment durant leur stade juvénile. 

Riches en protéines, en minéraux et en oligoéléments (iode, magnésium), plusieurs algues sont récoltées ou cultivées à des fins alimentaires, agricoles ou industrielles.
Dans les régions côtières, les algues sont couramment utilisées comme engrais et amendements pour les sols acides ou comme complément alimentaire pour le bétail (tourteaux, farines). Par exemple, en Bretagne, le goémon (mélange d'algues échouées et récoltées sur les plages) est utilisé comme engrais depuis le Moyen-Âge. Par ailleurs, les algues sont une source non négligeable de nourriture pour certaines populations humaines, notamment au Japon, en Chine et en Corée. Elles sont consommées fraiches ou séchées ou encore en poudre. 

Culture de nori sur des filets placés dans des eaux côtières peu profondes au Japon. Crédit photo: Asturio Cantabrio via Wikipédia

Toutefois, les algues ont une capacité élevée d'absorber certains métaux lourds et polluants. De fait, leur consommation peut compter des risques pour la santé si elles sont récoltées dans des eaux polluées.
Les algues sont aussi exploitées pour produire des additifs alimentaires, pharmaceutiques ou cosmétiques, des biocarburants (biodiésel, bioéthanol, biogaz), des plastiques biodégradables. On s'en sert aussi pour filtrer les eaux usées dans le stations d'épuration (phycoremédiation).
Enfin, de nombreuses microalgues sont cultivées en bioréacteurs pour nourrir les animaux d’aquaculture, notamment les bivalves filtreurs (huitres, moules, pétoncles).

➤ En savoir plus sur l'algoculture ou culture des algues (IFREMER).

Algues vertes

Les algues vertes contiennent dans leurs chloroplastes divers pigments dont les chlorophylles a et b, responsables de leur couleur verte, et des pigments jaunes accessoires, les caroténoïdes. Leurs pigments absorbent surtout la lumière rouge qui ne parvient pas en dessous de 15 mètres de profondeur, ce qui limite leurs habitats aux eaux les moins profondes. Leurs cellules possèdent des chloroplastes semblables à celles des plantes terrestres, et comme ces dernières, elles stockent leurs surplus photosynthétiques sous forme d'amidon dans des plastes spécialisés, les amyloplastes.

Apparentées aux plantes terrestres, les algues vertes forment avec ces dernières le groupe des végétaux verts ou Viridiplantae ou Chlorobiontes. Elles regroupent près de 8000 espèces unicellulaires, pluricellulaires, filamenteuses réparties dans différents groupes phylogénétiques dont les plus importants sont les Chlorophytes et les Charophytes.

Chlorophytes

Les Chlorophytes (du grec Chloros, vert) rassemblent plus de 7000 espèces très diversifiées qui vivent aussi bien dans les eaux douces et marines peu profondes que dans les sols humides, les troncs d'arbres ou les glaces. On y trouve des algues unicellulaires mobiles ou non qui peuvent vivre libres (Chlamydonas sp) ou en colonies (Volvox sp). D'autres espèces sont pluricellulaires et forment de longs filaments (Spirogyra sp, Ulothrix sp) ou des thalles plus ou moins développés (Ulva sp). 
Plusieurs Chlorophytes unicellulaires ou filamenteuses sont des symbiotes facultatifs des lichens.

La plupart des algues vertes affectionnent les eaux riches en nutriments et leur prolifération peut causer des marées vertes. Certaines espèces sont envahissantes.

Parmi les Chlorophytes, on trouve entre autres les Ulvophyceae, dont les ulves (Ulva sp) qui sont abondantes sur les côtes des mers tempérées, et les Chlorophyceae qui sont principalement des algues unicellulaires d'eau douce ou terrestres.

Ulvophyceae

Les microalgues Ulothrix forment de petits filaments composés de cellules en colonnes protégées par une enveloppe visqueuse. Elles peuvent coloniser les rochers littoraux sur lesquels elles forment des tapis verts. Crédit photo: Proyecto Agua, certains droits réservés (CC BY-NC-SA)

Fixée par des crampons sur les rochers habituellement découverts à marée basse, la laitue de mer (Ulva lactuca, Ulvaceae) présente un thalle divisé en lames minces (bicouche de cellules) et aplaties et aux bords ondulés qui ressemblent à des feuilles de salades. À noter que le sporophyte et le gamétophyte ont la même morphologie. L''Ulve affectionne les eaux marines peu profondes riches en matières organiques et les eaux polluées des ports, des estuaires et des zones de jets des eaux usées urbaines ou agricoles. Espèce nitrophile et bioaccumulatrice de métaux lourds, elle sert de bioindicateur de pollution marine. Toutefois, L'Ulve est comestible lorsqu'elle est récoltée dans des eaux non polluées. on peut la manger fraiche ou séchée. Crédit photo: vanhoutan, certains droits réservés (CC BY), iNaturalist

La prolifération des Ulves dans les eaux riches en nitrates et en phosphore cause de véritables "marées vertes" qui dégradent les paysages et les écosystèmes littoraux. Leur putréfaction sur les plages dégagent du méthane et de l'hydrogène sulfureux qui peut être toxique. En cause: les rejets des eaux usées agricoles (purins) et domestiques et le lessivage des terres agricoles fertilisées  Crédit photo: Thesupermat, travail personnel, via Wikipédia : Des algues Ulva Armoricana (ie Ulva rigida) lors d'une marée verte dans le nord Finistère (Plage du Dossen et île de Sieck, commune de Santec)

Caulerpa taxifolia (Caulerpeceae) est une espèce tropicale envahissante en Méditerranée qui a été rejetée accidentellement de l'aquarium du Musée océanographique de Monaco en 1984. Surnommée couramment "algue tueuse", elle a rapidement colonisé les fonds sableux côtiers et ses colonies très denses ont étouffé les herbiers de Posidonie (Posidonia oceanica). Riche en terpènes toxiques, elle n'est pas consommée par les brouteurs marins indigènes comme les oursins. Les caulerpes ont un stipe rampant sur le fond sableux, qui peut mesurer jusqu'à 3 mètres de long et porter jusqu'à 200 frondes. Elles sont constituées de filaments tubulaires à plusieurs noyaux, formant une des plus grandes cellules du monde vivant. En Méditerranée, C. taxifolia se reproduit par bouturage, ce qui fait de la colonie un clone. Plusieurs méthodes de lutte ont été tentées avec plus ou moins de succès: arrachage manuel ou mécanique, épandage de sel, traitement au cuivre, lutte biologique par introduction d'herbivores, etc. (DORIS, 2018). Toutefois, depuis 2011, on observe un affaiblissement et une nette régression de la colonie (Futura-Science, 2011). Crédit photo: (c) Richar Ling, certains droits réservés (CC BY-NC-ND)

Chlorophyceae

Les Volvox forment des colonies sphériques qui contiennent plusieurs centaines de cellules biflagellées entourées d'une matière gélatineuse. Situées en périphérie de la sphère, les cellules (petits points verts sur la photo) sont reliées entre elles par des ponts cytoplasmiques; elles secrètent un gel mucilagineux qui remplit le centre de la sphère. Selon les conditions du milieu, les cellules reproductrices (gonidies) se divisent pour former des colonies filles (gros points verts sur la photo) ou pour former des gamètes. Les Volvox vivent à la surface des eaux douces riches en oxygène. Grâce aux flagelles de leurs cellules, elles sont mobiles. Crédit photo: © gglynn, certains droits réservés (CC BY-NC)

Chlamydomonas nivalis (Chlamydomonadaceae) est une algue verte unicellulaire qui vit dans les glaciers des régions montagneuses et polaires. Au printemps, lorsque leurs spores germent, ces microalgues se déplacent vers la surface en nageant grâce à leurs flagelles dans l'eau liquide vers la surface où elles prolifèrent. En plus des chlorophylles, elles contiennent un pigment caroténoïde qui donne une couleur rouge à la neige et à la glace. Ces algues sont la proie de divers vers et copépodes adaptés aux milieux gelés. Crédit photo: Jean Philippe BASUYAUX, certains droits réservés (CC BY-NC)

Les Pleurococcus (Chaetophoraceae) sont des algues unicellulaires qui vivent sur les troncs et les branches d'arbres exposés aux pluies, les roches et les vieux murs humides. Après leurs divisions, elles restent groupées par 2, 4, 6 ou 8 cellules et forment des traces vertes poussiéreuses sur les surfaces colonisées. Crédit photo: Jersy Opiola (Pologne), travail personnel, via Wikipédia

Charophytes

Réputées proches des premières plantes terrestres*, les Charophytes ont un thalle complexe, dressé et ramifié, qui s'apparente à une tige feuillée; Constitué de cellules géantes, l'axe dressé à croissance indéfinie et dont le centre est creux, porte une succession de verticilles de courts rameaux à la manière des Prêles. Des rhizoïdes leur permettent de se fixer aux substrats sableux ou boueux. Au cours de leur développement, leurs cellules s'incrustent de carbonate de calcium, ce qui leur donne un aspect rugueux au toucher. 

Les Charophytes vivent dans les eaux douces à saumâtres plutôt pauvres en nutriments et peu profondes, principalement près des rivages des étangs et des lacs. À cause de l'eutrophisation des eaux, elles sont en très forte régression en Europe.

*À noter que selon les classifications phylogénétiques modernes, les Charophytes sont regroupées avec, entres autres, les plantes terrestres (Embryophytes) au sein des Streptophytes. Toutefois, contrairement aux plantes terrestres, elles ne développent pas d'embryon après la fécondation. 

Chara sp. affectionne les mares d'eaux douces, calmes et peu profondes où elles peuvent former des herbiers assez denses.  Leur présence indique que les eaux sont oligotrophes, soit pauvres en éléments nutritifs. Crédit photo: Lamiat, travail personnel, via Wikipédia

Détail d'une ramification en verticille de Chara vulgaris (Charophyceae). Entre chaque verticille, l'axe principal est constitué d'une cellule géante de 1 à 2 cm de long qui contient plusieurs noyaux. Les organes reproducteurs mâles et femelles sont portés à l'aisselle des petites ramilles.  Crédit photo: Rob Palmer, certains droits réservés (CC BY-NC-SA)

Algues rouges

Les algues rouges ou Rhodophytes (Rhodophyta, du grec Rhodon, rose) contiennent, en plus des chlorophylles a et d, des pigments protéïques accessoires caractéristiques (phycobillines), soit la phycoérythrine qui leur donne leur couleur rouge, la phycocyanine et l'allophycocyanine. Grâce à ces pigments, elles peuvent vivre à de grandes profondeurs, en dessous de 30 mètres, notamment dans les mers tropicales. En particulier, la phycoérythrine absorbe les lumières verte, bleue vert et bleue qui peuvent pénétrer l'eau plus profondément.
Leur pigmentation varie avec la profondeur de leur habitat, de rouge carmin à noire dans les eaux profondes à verdâtre dans les eaux peu profondes. 

Les algues rouges ont aussi la particularité de stocker leurs surplus photosynthétiques sous forme d'amidon floridéen (ou rhodamylon), un polymère de glucose ramifié, directement dans le cytoplasme sous formes de vésicules, et non dans des plastes modifiés comme chez les algues vertes et les plantes terrestres. 

Enfin, contrairement aux autres algues, leurs gamètes ne sont pas flagellés et sont uniquement portés par les courants marins.

Les algues rouges regroupent près de 6000 espèces, pour la plupart pluricellulaires et marines. Seules quelques rares espèces vivent en eaux douces. Les pluricellulaires présentent un thalle plus ou moins complexe aux formes variées. On distingue deux grans groupes d'algues rouges:

• les Bangiophyceae qui regroupent entre autres les Bangiales et les Porphyridiales
• les Florideophyceae qui regoupent entre autres les et les Corallinales.

Les algues Porphyra sp. (Bangiaceae) ont un thalle peu évolué qui forme des lames foliacées ou lobes pourpres translucides aux formes irrégulières. Elles vivent accrochées au substrat rocheux dans les zones intertidales soumises aux marées. À découvert, elles peuvent perdre leur couleur et devenir vertes ou noires. On les rencontre souvent échouées sur les rivages des mers tempérées ou froides. Crédit photo: ggbird, certains droits réservés (CC BY-NC)

Appelée aussi Mousse d'Irlande ou Lichen carragheen, Chondrus crispus (Gigartinaceae) présente un thalle pourpre ramifié dichotomiquement (en Y) qui lui donne un aspect de chou frisé. Porté par un stipe fin et ramifié, elle est fixée sur les rochers par de petits crampons. Abondante sur les côtes de l'Atlantique Nord, ces algues rouges étaient autrefois récoltées de façon traditionnelle pour fabriquer de la gélatine alimentaire. De nos jours, elles sont cultivées afin d'extraire leurs carraghénanes. Crédit photo: Susan J. Hewitt, certains droits réservés (CC BY-NC)

Fixé sur les fonds sableux peu profonds, Gracilaria gracilis forme une touffe de petits axes cylindriques et effilés. Elles est cultivée à travers le monde pour l'extraction d'Agar-Agar et pour la production d'engrais. Crédit photo: (c) Julien Renoult, certains droits réservés (CC BY-NC)

Corallinales

Les Corallinales (Sporolithacées et Corallinacées) sont des algues rouges calcifiées qui secrètent autour d'elles une enveloppe externe composée de cristaux de carbonate de calcium. Ces derniers les protègent contre les organismes brouteurs. Certaines Corallinales sont branchues et articulées tandis que d'autres forment des croutes lisses ou rugueuses à l'aspect pierreux. Dans les eaux tropicales, notamment dans certains atolls du Pacifique, les Corallinales contribuent à la formation et au fonctionnement des récifs coralliens (Mission Santos. 2006).

Les Corallinales Lithothamnion sp. forment des croutes calcaires roses parsemées de petites protubérances à la surface des rochers ou des coquillages. (c) gsaunders, certains droits réservés (CC BY-NC)

Crédit photo: (c) Heather Fulton-Bennett, tous droits réservés

Porolithon forme des croûtes roses sur les haut des récifs où l'ensoleillement est intense et où les vagues se brisent. À sa surface, on observe une multitude de perforations qui sont construites par de petits mollusques. Crédit photo: James St John, via Wikipedia

Plusieurs espèces sont cultivées afin d'extraire leurs mucilages, des polymères de galactose soit les carraghénanes et l'Agar-Agar qui servent de gélifiants, d'épaississants et de stabilisateurs dans l'industrie agroalimentaire, cosmétique et pharmaceutique. L'Agar-Agar sert aussi de milieu de culture (gélose) en microbiologie. L'algue rouge tropicale Kappaphycus alvarezii est l'une des espèces les plus cultivées pour produire des carraghénanes.
Parmi les espèces d'algues rouges comestibles, on trouve Porphyra umbilicalis et Pyrolia sp qui servent à produire les feuilles de nori séchées au Japon et la dulse ou le petit goémon (Palmaria palmata) en Amérique du Nord et en Islande.

Algues brunes

Les algues brunes ou Phaeophytes (du grec Phaïos, brun) contiennent différents pigments comme la chlorophylle c, le bêta-carotène et la flucoxanthine, un pigment jaune de la famille des caroténoïdes qui leur donne leur couleur brune. Ce pigment leur permet d'absorber la lumière jusqu'à 30 mètres de profondeur.

Les algues brunes rassemblent près de 1000 espèces presque exclusivement marines, très abondantes dans les mers tempérées et les mers froides. Elles sont toutes pluricellulaires et sont parmi les algues les plus grandes et les plus complexes. Certaines espèces comme Macrocystis pyrifera (Laminariaceae) sont géantes et peuvent atteindre jusqu'à 60 mètres de long tandis que d'autres sont microscopiques. 

Leur appareil végétatif se compose d'un thalle plus ou moins ramifié qui se compose de crampons, d'un stipe et de frondes.

• de crampons ou des disques qui fixent l'algue aux rochers immergés ou aux fonds marins.
• un stipe qui s'apparente à la tige d'une plante.
• des frondes qui se divisent en lanières aplaties plus ou moins longues. 

Chez certaines espèces, les frondes sont munies de petites vésicules remplies de gaz, appelées aérocystes ou pneumatocystes, qui permettent aux frondes de se maintenir dans la colonne d'eau et de flotter ou de rester près de la surface où la lumière est plus intense. Elles peuvent ainsi bénéficier d'une photosynthèse plus active.

Les gamètes sont bi flagellés et peuvent nager librement. Chez certaines algues brunes, notamment Ectocarpus sp., les gamètes femelles secrètent des phéromones (ectocarpènes) qui attirent les gamètes mâles, ce qui accroit les probabilités de fécondation.

On distingue deux principaux groupes d'algues brunes, soit les Fucales et les Laminariales.

Fucales

Le Varech vésiculeux (Fucus vesiculosus, Fucusaceae), appelé plus communément goémon, présente un thalle brunâtre et gluant, ramifié dichotomiquement (en Y) en lanières aplaties parcourues par une nervure centrale marquée et munies de petites vésicules aérifères (flotteurs). En milieu agité et battu par les vagues, les vésicules sont moins nombreuses, voire absentes. F. vesiculosus est en nette régression sur les côtes européennes.  Crédit photo: (c) Paul Donahue, certains droits réservés (CC BY-NC)

Ascophyllum nodosum Crédit photo: c) Paul Donahue, certains droits réservés (CC BY-NC)

Chez les Fucales, aux extrémités des frondes, des réceptacles gonflés et remplis de mucus contiennent les gamètes mâles ou femelles selon les individus. À maturité, les gamètes biflagellés sont libérés dans l'eau et les réceptacles tombent. . Crédit photo:

Laminariales

Le sporophyte de Laminaria digitata est composé d'un crampon ramifié, d'un stipe court et flexible et de frondes divisées en plusieurs lames plates dont le nombre augmente avec le niveau d'exposition aux vagues. Fixé aux rochers par son crampon, l'algue vit sous la ligne des plus basses marées. Les laminaires sont habituellement bien adaptées aux milieux agités par les vagues. Les gamétophytes sont de petits filaments ramifiés qui vivent sur les rochers. Crédit photo: (c) InAweofGod'sCreation, certains droits réservés (CC BY)

Les grandes laminaires (Laminaria sp, Marcocystis sp, Necrocystis sp) forment de vastes et denses "forêts sous marines", appelées parfois "forêts de kelp", surtout dans les zones côtières des régions tempérées et froides. Elles constituent des écosystèmes très productifs qui abritent une faune très diversifiée (oursins, étoiles de mer, crustacés, poissons). En Californie, les loutres de mer jouent un rôle essentiel dans leur préservation en consommant les oursins qui sont de grands brouteurs d'algues brunes. Plusieurs de ces écosystèmes sont aujourd'hui dégradés et menacés à travers le monde par leur surexploitation, la surpêche, l'eutrophisation et la pollution marine, notamment par les herbicides. Crédit photo : Ed Bierman, Rewood City, USA via Wikipedia

Les sargasses (Sargassum sp) dont les frondes peuvent atteindre 12 mètres de long peuvent être fixées aux fonds marins ou être dérivantes grâce aux aérocystes. Elles sont particulièrement abondantes dans l'ouest de l'Atlantique Nord, une zone très calme délimitée par les grands courants marins, appelée "Mer des Sargasses".  La plupart des sargasses sont flottantes et dérivent en amas ou colonies à la faveur des courants marins. D'autres sont fixées aux fonds marins. Depuis quelques années, de vastes colonies flottantes s'échouent sur les côtes des Caraïbes et des Antilles, causant de véritables "marées brunes". Crédit photos:

Chez les algues qui vivent dans la zone intertidale où elles peuvent être exposées à l'air libre à marée basse, les parois cellulosiques sont imprégnées d'alginates (ou acides alginiques) des polysaccharides gélifiants qui absorbent et retiennent l'eau. Les alginates forment ainsi un gel visqueux qui les protègent contre l'agitation des vagues et contre la dessication à marée basse.
Les alginates sont utilisées comme épaississant ou gélifiant dans certains produits alimentaires (gelées) et cosmétiques. On s'en sert aussi en pharmacie pour encapsuler des molécules actives (médicaments, enzymes).

Les algues brunes ont aussi la particularité de ne pas synthétiser d'amidon, mais divers polysaccharides dont la laminarine (β-1,3-glucanes) et du mannitol. La laminarine est utilisée en phytoprotection comme stimulateur de défenses naturelles des plantes (SDN ou SDP) contre divers champignons phytopathogènes.

Les laminaires dont Laminaria japonica, appelées kombu en japonais, sont très consommées en Asie du Sud-Est, notamment au Japon, en Chine et en Corée. Elles sont aussi de plus en plus cultivées en Europe, notamment en Bretagne à des fins alimentaires et cosmétiques. Parmi les autres algues brunes comestibles cultivées, on trouve Undaria pinnarifida, plus connue par son nom japonais Wakame.

Autres algues brun-doré 

Parmi les autres Straménopiles, on trouve plusieurs groupes apparentés aux algues brunes, dont les Diatomées, les algues dorées et les Xantophytes. Tous les Straménopiles photosynthétiques (appelés anciennement Ocrophytes ou Hétérocontophytes) ont des chloroplastes similaires qui proviendraient d'endosymbioses secondaires d'algues unicellulaires rouges ou vertes. 

Diatomées

Les diatomées ou Bacillariophytes (Bacillariophyceae) sont des microalgues unicellulaires (de 2 μm à 1 mm) dont la paroi est une coque externe siliceuse, appelée frustule. Constituant majeur du phytoplancton, elles produiraient près de la moitié de la biomasse primaire océanique et près du quart de l'oxygène atmosphérique. Les Diatomées sont prédominants dans le phytoplancton des eaux douces, saumâtres et marines tempérées et froides. On en compte présentement environ 20000 espèces, mais selon certains auteurs, il pourrait en exister jusqu'à 10 fois plus.

Le dépôt de leurs frustules au fond des océans est à l'origine de la diatomite, une roche riche en silice, tendre, poreuse et friable. On s'en sert comme abrasif, absorbant ou filtre. La poudre de diatomite, appelée Terre de diatomée, est couramment employée comme insecticide contre les insectes rampants, mais aussi contre les limaces.
Il est à noter que la sédimentation des Diatomées au fond des océans emprisonne le carbone organique, ce qui évite qu'il ne soit relâché dans l'atmosphère sous forme de gaz carbonique et qu'il ne contribue au réchauffement climatique.

Certaines Diatomées peuvent secréter des phycotoxines et contribuer avec les Dinoflagellées aux efflorescences algales qui contaminent les coquillages et les rendent impropres à la consommation humaine.  

Diversité morphologique des diatomées. Les diatomées présentent des formes géométriques variées, parfois complexes. Leur coque siliceuse (frustule) se compose de deux valves (thèques) aux motifs géométriques réguliers qui s'emboîtent l'une sur l'autre à la manière d'une boite. Elle est perforée de petits trous qui permettent les échanges gazeux et l’absorption d'eau et des substances dissoutes. La taille et la forme des diatomées varient habituellement au cours de leur cycle de vie. Crédit:(c) pali_nalu, certains droits réservés (CC BY-NC)

➤ En savoir plus sur les Diatomées: Mann, David G. 2010. Diatoms. Version 07, The Tree of Life Web Project

Algues dorées

Les algues dorées ou Chrysophytes (Chrysophyceae) sont des algues unicellulaires qui vivent principalement dans les eaux douces, notamment dans les lacs où elles sont une source de nourriture importante pour le zooplancton. Leur couleur dorée est due à la présence de pigments caroténoïdes jaunes et bruns. Leurs cellules sont mobiles grâce à deux flagelles.

On en dénombre environ 1000 espèces. La plupart nagent librement dans le phytoplancton tandis que d'autres forment des colonies ou sont filamenteuses, voire amiboïdes.  

Certaines espèces sont mixotrophes; en l'absence de lumière adéquate, elles peuvent devenir accessoirement hétérotrophes et se nourrir de bactéries ou de diatomées. 

Colonie de Dinobryon sp. (Dynobryaceae) vivant dans l'eau douce d'un étang. Lorsque les conditions deviennent trop défavorables ou que les colonies sont trop importantes, elles peuvent former des kystes très résistants qui peuvent rester viables pendant plusieurs années. Crédit photo: NEON_ja, Shishitsuka Pond, Tsuchiura, Ibaraki Pref., Japan, via Wikipedia

Xantophytes

Les Xantophytes (Xantophyceae) sont des algues unicellulaires de couleur jaune-vert qui vivent dans les eaux douces à saumâtres, notamment dans les estuaires et les marais salants. On en trouve aussi en faibles quantités dans les sols humides ou sur les troncs d'arbres.
Les Xantophytes se distinguent des autres algues Stramenopiles par l'absence de fucoxanthine. Elles doivent leur couleur jaune à leur richesse en pigments caroténoïdes. Leurs cellules ont la particularité d'être mobiles grâce à deux flagelles de taille inégale ou en formant des pseudopodes.
On en connaît environ 600 espèces qui vivent en colonies dans une enveloppe gélatineuse ou en formant des filaments.

Les filaments de Vaucheria (Vaucheriaceae) peuvent former des tapis verdâtres plus ou moins denses sur les rochers humides ou sur la vase. Les tapis de Vaucheria sont souvent consommés par de petites limaces brouteuses; certaines d'entre elles (Elysia sp) récupèrent les chloroplastes des Vaucheria et les incorporent à leurs cellules afin de produire des sucres. Les chloroplastes demeurent viables pendant quelques semaines seulement. À noter que les filaments de Vaucheria sont siphonnés (non cloisonnés); ils forment des tubes à plusieurs noyaux sans paroi cellulaire individualisée. Crédit photo: (c) sariai, certains droits réservés (CC BY-NC)

Organismes assimilés aux algues

Parmi les autres organismes photosynthétiques qui sont souvent assimilés aux algues, on trouve des Procaryotes, les cyanobactéries, et des Eucaryotes unicellulaires comme les Dinophytes, les Euglénophytes et les Haptophytes et les Cryptophytes. Comme les microalgues et les diatomées, ceux-ci sont particulièrement abondants dans le plancton qui dérive près de la surface de l'eau.

Cyanobactéries

Appelées aussi « cyanophytes » ou « algues bleues », les cyanobactéries sont des Procaryotes photosynthétiques. Dépourvues de véritable noyau délimité par une membrane nucléaire et d'organites bien différenciés, leurs cellules renferment de petits sacs appelés thylacoïdes qui assurent la photosynthèse et la respiration. Leur paroi cellulaire est recouverte d'un mucilage. 
En plus de la chlorophylle a, elles contiennent plusieurs pigments secondaires soit des phycocyanines (bleu-vert), des phycoérythrines (rouges) et des caroténoïdes (jaune orange), ce qui leur donne des couleurs variées.

Apparues sur Terre, il y a environ 3 milliards d'années, les cyanobactéries sont très probablement les premiers organismes autotrophes photosynthétiques. Leur activité photosynthétique a enrichi l'atmosphère terrestre en oxygène et a généré des formations géologiques particulières, les stromatolithes. Si elles ont peu évoluées jusqu'à nos jours, les cyanobactéries ressemblent aux chloroplastes des algues et des plantes qui sont probablement issus de cyanobactéries endosymbiotiques. 

Les stromatolithes sont des roches fossiles sédimentaires qui témoignent des premières formes de colonies de cyanobactéries il y a entre 3,5 milliards et 500 millions d'années. Ils se sont formés en croûtes successives dans des eaux douces ou marines peu profondes saturées en sels minéraux par l'action des cyanobactéries qui piègent les bicarbonates de calcium dissous grâce à leur mucilage et précipitent le calcium en calcaire. Les stromatolithes sont parmi les plus anciennes roches fossiles d'origine biologique. Certains demeurent encore actifs et continuent de se développer. Crédit photo: Paul Harrisson, réserve naturelle marine de Hamelin Pool, Shark Bay, Australie.

Les cyanobactéries rassemblent plus de 7500 espèces qui se présentent sous des formes unicellulaires, filamenteuses ou coloniales, le plus souvent microscopiques. Si plusieurs d'entre elles sont planctoniques, d'autres forment des colonies filamenteuses macroscopiques sous forme de biofilms, de lames, de tapis ou de nodules qui ressemblent parfois à des algues ou des champignons.
Les cyanobactéries vivent principalement dans les milieux aquatiques d’eau douce et marins y compris dans des conditions extrêmes (eaux très salées, sources thermales, geysers, milieux sulfurés, glaces polaires, milieux pollués) de même qu’à la surface des sols humides et des roches.

Les cyanobactéries se reproduisent par simple division cellulaire (sicciparité); la cellule mère se divise en deux cellules filles génétiquement identique (clones).

Colonie de cyanobactérie filamenteuse du genre Anabaena (Nostocaceae) ayant l'apparence d'une algue verte Crédit photo: Philippe Bourjon, via Wikipédia

Nostoc sp (Nostocaceae) peut former des masses gélatineuses et gluantes, appelées crachats de lune, sur les sols nus et pauvres, les chemins ou les rochers. Lorsqu'elles sont gorgées d'eau, elles prennent l'apparence de boules ou de nodules. Espèces pionnières très résistantes aux ultraviolets, à la dessication et aux chocs thermiques, elles protègent les sols contre l'érosion et la déshydratation, en plus de les enrichir en azote. Crédit photo: (c) John Boback, certains droits réservés (CC BY-NC)

Les cyanobactéries du genre Arthrospira se présentent sous la forme de filaments spiralés qui vivent dans les eaux chaudes et peu profondes de la zone intertropicale. Leur accumulation forment des tapis de couleur vert bleu sur les berges des lacs. Très riches en protéines (jusqu'à 70% du poids sec), en vitamines, en pigments et en oligoéléments notamment en fer, certaines espèces comestibles (A. platensis) sont cultivées pour produire des compléments alimentaires pour le bétail et les humains, plus connus sous le nom de spiruline, mais aussi des colorants alimentaires et des molécules à usage cosmétique ou médical. La spiruline était récoltée traditionnellement sous forme de galette séchée à des fins alimentaires par les Aztèques et certains peuples du Tchad. Crédit photo: (c) Sarka, certains droits réservés (CC BY-NC), uploaded by Sarka Martinez

Plusieurs espèces de cyanobactéries ont en outre la capacité de transformer l’azote atmosphérique en azote minéral assimilable par les algues et les plantes. Certaines entretiennent des relations symbiotiques avec des plantes comme des mousses, des hépatiques, des fougères ou encore les cycas. Par exemple, l'association symbiotique entre Anabaena azollae et une fougère aquatique (Azollae sp) est mise à profit pour fertiliser les rizières en Asie. 
Certaines espèces sont des constituants facultatifs des lichens (surtout Nostoc sp) tandis que d'autres vivent en symbiose avec des éponges ou d'autres Eucaryotes hétérotrophes mobiles; dans ces cas, elles fournissent des sucres à leur partenaire.

Dans les lacs ou les baies, les eaux de ruissellement des terres cultivée et les eaux usées provenant des stations d'épuration riches en phosphore favorisent la prolifération excessive des cyanobactéries planctoniques qui peuvent former des efflorescences algales appelées « fleurs d’eau » (bloom en anglais). Elles produisent des métabolites secondaires ou des toxines qui rendent l’eau impropre à la consommation et à la baignade. Plusieurs espèces produisent des cyanotoxines, le plus souvent des neurotoxines, qui peuvent s'avérer dangereuses, voire mortelles, pour les animaux et les humains.
Les efflorescences de cyanobactéries peuvent aussi être naturelles et saisonnières, par exemple à la faveur de remontées d'eaux froides riches en nutriments. Elles sont toutefois de plus en plus liées à la pollution et l'eutrophisation des eaux et leurs effets sur les écosystèmes aquatiques sont de plus en plus délétères.

L'efflorescence de cyanobactéries à la surface de l'eau se traduit par la formation d'un biofilm et la coloration de l'eau due aux divers pigments. Ayant souvent l'apparence d'une soupe verte ou turquoise, les efflorescences nuisent aux écosystèmes aquatiques; en plus de produire des toxines, les cyanobactéries consomment l'oxygène la nuit ce qui peut asphyxier le milieu et créer des zones mortes. L'apport de phosphore même limité est la principale cause de la prolifération des cyanobactéries. L'absence de courants, un fort ensoleillement et des températures chaudes la favorisent aussi. Crédit photo: Lamiat, travail personnel, via Wikipédia

➤ En savoir plus sur les fleurs d'eau de cyanobactéries dans les lacs, réservoirs et cours d'eau (Environnement Québec)

Dinophytes

Les Dinophytes ou Dinoflagellés, ou encore Dinobiontes, sont des organismes eucaryotes unicellulaires en majorité biflagellés très diversifiés. Près de la moitié d'entre eux sont photosynthétiques dont plusieurs mixotrophes. Les autres sont exclusivement hétérotrophes et se nourrissent en capturant des proies (bactéries, microalgues, microeucaryotes dont des microalgues) par phagocytose (invagination de la paroi) ou en absorbant la matière organique par osmose. 

Constituant essentiel du plancton, les Dinophytes sont avec les Diatomées les principaux producteurs primaires des écosystèmes marins et ducilcoles et une source importante de nourriture pour le zooplancton, les invertébrés marins et les poissons. Les Dinoflagellés hétérotrophes contribuent à la régulation des populations des microalgues. On en trouve aussi à proximité des fonds marins (bentos) et dans les glaces de mer. 

De morphologie très variable, les Dinophytes possèdent des structures cellulaires particulières:

• une théque constituée de plaques de celluloses rigides qui renforcent leur paroi
• un noyau à haute teneur en ADN appelé dinocaryon;
• un organite photosensible qui s'apparente à un œil et leur sert à détecter leurs proies
• des organites semblables aux nématocystes des Cnidaires qui libèrent des substances venimeuses
• une très grande diversité de plastes chez les photoautotrophes.

Karenia brevis est un Dinophyte photosynthétique dont la cellule dépourvue de thèque possède un très long flagelle, un noyau globuleux et plusieurs chloroplastes dorés. Abondante dans les eaux du Golfe du Mexique, elle y cause régulièrement des efflorescences spectaculaires. Elle produit des brévétoxines qui affectent les poissons, les mammifères et les oiseaux. Crédit photo:

Certaines espèces photosynthétiques comme les zooxanthelles (Symbiodinium sp) peuvent vivre en symbiose avec des Cnidaires (coraux, anémones de mer, méduses), des éponges ou encore des bénitiers. Chez les coraux bâtisseurs de récifs, ces microalgues de couleur brune sont situées dans les cellules de l'endoderme. Lorsque les coraux sont stressés ou l'eau est trop chaude, les zooxanthelles dégénèrent et sont rejetées par les coraux, ce qui cause leur blanchiment.


Régulièrement dans certaines circonstances non encore élucidées, les populations de Dinophytes connaissent des explosions démographiques qui causent de véritables marées rouges dans les eaux côtières et les estuaires. Elles obstruent les branchies des poissons et produisent diverses toxines qui tuent de nombreux invertébrés et poissons ou qui s'accumulent dans la chaîne alimentaire.  Les poissons et mollusques (huitres, moules, pétoncles, palourdes) contaminés par ces toxines peuvent intoxiquer mortellement les humains qui les consomment. Les toxines produites par les Dinophytes sont parmi les toxines les plus toxiques connues; chez les humains, elles peuvent causer des paralysies, des troubles neurologiques, des diarrhées, des irruptions cutanées, etc. 

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Euglénophytes

Les Euglénophytes appartiennent au groupe des Euglénides ou Euglénoïdes, des organismes unicellulaires flagellées qui vivent principalement dans les eaux douces riches en matières organiques. Présentement, on en comte plus de 1000 espèces qui peuvent être photoautotrophes, mixotrophes ou hétérotrophes. Lorsqu'elles sont hétérotrophes, elles ingèrent leur proies (des bactéries ou des microeucayotes) par phagocytose ou la matière organique dissoute par osmose.

Les Euglénides se reproduisent par fission binaire, c'est à dire par simple division longitudinale d'une cellule mère en deux cellules filles. À ce jour, on ne leur connaît pas de reproduction sexuée.

Typiquement ovale ou fusiforme, la cellule des euglènes (Euglena sp ,Euglenaceae) est munie d'un flagelle long qui leur permet de nager librement dans l'eau et d'un court flagelle. La plupart contiennent un granule rouge de paramylon associé à des pigments catétonoïdes rouges appelé stigma et dont le gonflement est sensible à la lumière; en détectant la direction de la lumière, le stigma permet aux euglènes de s’orienter en direction de la lumière et de se maintenir dans les zones d'ensoleillement optimal. Les Euglènes contiennent des chloroplastes riches en chlorophylles a et b comme les algues vertes. Elles auraient acquis leurs chloroplastes par endosymbiose secondaire de microalgues vertes. Dans certaines conditions ou à la suite de divisions, elles peuvent perdre leurs chloroplastes et devenir hétérotrophes. À l'obscurité, elles peuvent aussi devenir hétérotrophes et se nourrir en absorbant la matière organique dissoute. Les Euglènes affectionnent les eaux douces polluées des étangs et mares, mais aussi les piscines. Crédit photo: (c) djpmapfer, certains droits réservés (CC BY-NC)

➤ En savoir plus sur les Euglénophytes et les Euglénides: Leander, Brian S. 2012. Euglenida. euglenids or euglenoids. Version 10, The Tree of Life Web Project.

Haptophytes

Les Haptophytes sont des microalgues unicellulaires flagellées qui possèdent entre leurs deux flagelles un appendice filiforme particulier, l'haptomène. Ce dernier leur sert à se fixer au substrat, à éviter des obstacles ou encore à capturer des proies chez les espèces mixotrophes. Leur paroi est recouverte d'écailles organiques qui peuvent être calcifiées (coccolithes) ou non.
Les Haptophytes possèdent un ou deux plastes dorés qui contiennent de la fucoxanthine en plus des chlorophylles a et c, ce qui les rapprochent des algues brunes et autres Ochrophytes (Hétéroconphytes).

À ce jour, on en connait environ 500 espèces libres ou coloniales qui vivent surtout dans les eaux tropicales.

Crédit photo: (c) Hannes Grobe/AWI, certains droits réservés (CC BY)

Lors des efflorescences algales printannières, Phaeocystis pouchetii (Prymnesiophyceae) forme une mousse ou écume blanchâtre qui s'échoue sur les plages du littoral européen de la Manche et de la Mer du Nord. Crédit photo: (c) Anja Cervencl, certains droits réservés (CC BY-NC)

Cryptophytes

Les Cryptophytes sont des microalgues unicellulaires biflagellées qui vivent dans tous les milieux aquatiques dont les sols humides. Contenant de la phycoérythrine et de la phycocyanine, leurs plastes jaunes ou rouges sont semblables à ceux des algues rouges; ils résultent probablement d'une endosymbiose secondaire de microalgue rouge. Leurs surplus photosynthétiques sont accumulés sous forme d'amidon. Il en existe environ 200 espèces.

Il est à noter que certaines espèces hétérotrophes sont devenues des parasites intestinaux d'animaux. D'autres sont des endosymbiontes de Dinophytes et de Radiolaires.  

Cellule ovoïde et brunâtre de Cryptomonas sp. Crédit photo: (c) Karolina Fucikova, certains droits réservés (CC BY-NC)

Ressources externes

Bases de données

AlgaeBase. www.algaebase.org

DORIS. Données d'Observations pour la Reconnaissance et l'Identification de la faune et la flore Subaquatiques. https://doris.ffessm.fr/find/species

Centre d'Étude et de Valorisation des Algues (CEVA). www.ceva-algues.com

The Seaweed Site: information on marine algae. www.seaweed.ie

Références

Chabot, Robert et Rossignol, Anne. Algues et Faune du littoral du Saint-Laurent, Guide d'identification, Pêches et Océans Canada, 2003 (PDF disponible en ligne).

Destombe, Christophe. Diversité et position systématique des macroalgues. Université Pierre et Marie Curie, Station Biologique de Roscoff, 2011 (PDF disponible en ligne).

Reynaud, Joël. Cours de botanique, partie 1. Université de Lyon 1, Faculté de pharmacie, 2009 (PDF disponible en ligne).


Olivier Peyronnet
Dernière mise à jour : mai 2020