Remarquables par leur capacité à tolérer des conditions extrêmes et à coloniser des surfaces nues, les lichens sont des organismes fascinants nés d’une alliance étroite entre un champignon et un microorganisme photosynthétique : la symbiose. Présents dans la quasi-totalité des milieux terrestres, ils jouent un rôle clé dans la formation des sols, dans le bon fonctionnement des écosystèmes et dans l’évaluation de la qualité de l’air. Leur aptitude à survivre, voire à prospérer, dans des environnements hostiles résulte avant tout de leur nature symbiotique.
Nature symbiotique des lichens
Les lichens sont des organismes complexes résultant d’une association symbiotique stable entre au moins un champignon et une ou plusieurs algues unicellulaires ou cyanobactéries. Cette association confère aux partenaires des propriétés physiologiques et morphologiques qu’aucun d’eux ne possède seul. La survie du champignon (et souvent celle du lichen en tant qu’unité fonctionnelle) dépend fortement de cette symbiose.
Le champignon, ou mycobionte, fournit l’eau et les sels minéraux, protège le partenaire photosynthétique et détermine la forme et structure du thalle. Chez la quasi-totalité des lichens, il s’agit d’un symbiote obligatoire, incapable de se maintenir durablement hors de la symbiose. C’est aussi le champignon qui détermine l’identité taxonomique du lichen. La grande majorité des mycobiontes appartiennent aux Ascomycètes, principalement aux Lecanoromycetes et aux Lichinomycetes, tandis qu’une minorité relève des Basidiomycètes.
Le partenaire photosynthétique, ou phytobionte, fournit au champignon les composés organiques produits par la photosynthèse (sucres) et constitue la couche interne. Dans environ 80 à 90 % des lichens, il s’agit d’une algue verte unicellulaire appartenant aux Chlorophytes (Trebouxia spp. ou Trentepohlia spp.). Les autres lichens sont associés à une cyanobactérie, le plus souvent Nostoc ou Scytonema. Contrairement au mycobionte, le phytobionte est en général un symbiote facultatif, bien que certaines souches ne soient connues que sous forme symbiotique.
Des études récentes (Spribille et al., 2016, Science) ont montré que nombre de lichens abritent un troisième partenaire, souvent une levure basidiomycète (notamment chez les Cystobasidiomycetes) intégrée dans le cortex et susceptible d’influencer la structure et les propriétés du thalle. D’autres lichens comprennent une seconde cyanobactérie spécialisée dans la fixation de l’azote.
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| Lichens fruticuleux et buissonnants Cladonia spp. sur un sol sablonneux. Cladonia cristatella est surmontée par de petits disques de couleur rouge qu'on appelle apothécies. Ce sont les appareils reproducteurs de ces lichens. (OP 2007) |
Écologie et adaptations des lichens
La plupart des quelque 20 000 espèces de lichens recensées sont des organismes terrestres qui colonisent une grande diversité de substrats. Ils se développent notamment sur les surfaces rocheuses (saxicoles), les sols (terricoles), les troncs, branches et écorces des arbres (corticoles), les souches et le bois en décomposition, mais aussi sur des supports artificiels tels que les toits et les murs des bâtiments. Très cosmopolites, les lichens sont présents sur l’ensemble des continents et sous presque tous les climats, y compris dans des conditions extrêmes comme la toundra arctique, les milieux montagnards, les déserts chauds ou froids ou encore les forêts tropicales humides. Environ 200 espèces vivent en milieux aquatiques ou subaquatiques, principalement sur des rochers littoraux soumis aux embruns, des rochers immergés ou dans des cours d’eau.
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| Lichens encroutés se développant sur un rocher granitique (OP 2015) |
Extrêmement tolérants aux contraintes environnementales (sécheresse, fortes variations d’humidité, salinité, immersion temporaire), les lichens sont des organismes pionniers capables de coloniser des substrats minéraux ou instables tels que les rochers nus, les éboulis, les dunes, les moraines glaciaires ou encore les roches volcaniques après une éruption. Ils peuvent également s'installer sur des sols pauvres, nus ou récemment brulés après un feu de forêt. En dégradant progressivement les roches grâce à l'action de leurs acides organiques (par exemple, l'acide oxalique ou l'acide usnique) et de leurs enzymes, ils contribuent à la formation des premiers sols et facilitent ainsi l’installation progressive d’autres organismes, comme les mousses (Bryophyta) ou les plantes pionnières. Les lichens constituent ainsi une étape clé de la succession écologique. Par ailleurs, certains lichens associés à des cyanobactéries sont
capables de fixer l’azote atmosphérique, contribuant à enrichir les sols
pauvres en azote organique et à améliorer leur fertilité.
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| Après un important feu de forêt en mai 1999, qui a brûlé plusieurs milliers d’hectares du parc national des Grands‑Jardins (Charlevoix, Québec), des tapis denses de lichens buissonnants et fruticuleux (Cladonia spp., Stereocaulon) ont progressivement colonisé les surfaces dénudées. Ils forment une petite toundra qui rappelle les paysages arctiques. Ce stade pionnier favorise la recolonisation progressive par les mousses, herbes et jeunes arbres. (OP 2007) |
Les lichens sont également une source de nourriture importante pour de nombreux animaux, notamment les rennes ou caribous, mais aussi divers invertébrés tels que les escargots, les coléoptères, les chenilles de Lépidoptères ou les larves de Diptères. En outre, ils constituent de véritables micro-habitats, hébergeant une grande diversité d’invertébrés et de micro-organismes (collemboles, acariens, protistes, rotifères, etc.). À cette biodiversité s’ajoutent de nombreuses espèces de champignons lichénicoles, parasites ou commensaux, qui dépendent étroitement des lichens pour leur développement.
Morphologie générale : les grands types de lichens
D'un point de vue morphologique, on peut distinguer trois grands types de lichens selon l'aspect et la forme de leur thalle.
- Lichens à thalle crustacé : le thalle est étroitement incrusté dans le substrat, formant une croûte mince et adhérente, impossible à détacher sans l’endommager.
- Lichens à thalle foliacé, : le thalle forme de petites lames lobées, plus ou moins aplaties, faiblement fixées au substrat par des rhizines (faisceau d'hyphes) et généralement disposées en rosette.formant de petites lames lobées, faiblement fixées au substrat, avec des lobes plus ou moins aplatis.
- Lichens à thalle fruticuleux, le thalle est ramifié, dressé ou pendant, de forme buissonnante ou filiforme, souvent fixé au substrat par un seul point d’attache.
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| Rhizocarpon geographicum forme un thalle crustacé sous la forme de plaques jaunes à verdâtres sur les roches siliceuses des régions montagneuses et côtières. L'aspect mosaïque de son thalle évoque une carte géographique d'où son nom latin. Crédit photo: Francis Gwyn Jones, Bugwood.org |
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| Appelé aussi Parmélie des murailles, Xanthoria pariena forme un thalle foliacé encroutant de couleur jaune à orange vif et dont les lobes sont disposés en rosette. Sa couleur est due à la présence de parétine, un pigment jaune de la familles des anthraquinones. Ses apothécies discoïdes sont broutées par divers insectes, acariens et gastéropodes terrestres. Très commun et cosmopolite, ce lichen vit sur une multitude de substrats dont les écorces d'arbres, les rochers calcaires ou granitiques et les vieux murs. Sa présence dominante peut être un indicateur de pollution azotée ou soufrée. Crédit photo: |
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| Appelées Cladonies au Québec, les Cladonia forment un thalle fruticuleux, très ramifié et buissonnant. Très abondantes dans les régions boréales (taiga) et arctiques (toundra), ces espèces terricoles qui se développent sur les sols ouverts et peuvent former de vastes et denses tapis. Elles constituent la nourriture de base des caribous (rennes) et des bœufs musqués. Rebekah D. Wallace, University of Georgia, Bugwood.org |
Il existe également des formes morphologiques moins courantes, telles que les lichens filamenteux, les lichens squameux (en forme de petites écailles) et les lichens gélatineux (ou devenant gélatineux sous l’effet de l’eau). Ces derniers se rencontrent principalement dans des milieux très humides, ombragés ou soumis à des conditions extrêmes. La morphologie du thalle étant étroitement liée à la physiologie du lichen, elle peut varier en fonction des conditions environnementales. Par exemple, les lichens associés à des cyanobactéries prennent un aspect gélatineux en présence d'eau.
Par ailleurs, les conditions du milieu influencent également la répartition des formes morphologiques. Ainsi, les environnements fortement pollués favorisent généralement les lichens à thalle crustacé, plus tolérants aux polluants atmosphériques (comme Lecanora conizaeoides), tandis que les lichens foliacés et fruticuleux, plus sensibles (par exemple Usnea spp. ou Evernia prunastri), sont davantage présents dans les zones où la qualité de l’air est meilleure.
Lichens bioindicateurs et écotoxicologie
En raison de leur anatomie et physiologie particulière, les lichens sont très sensibles aux contaminations environnementales, notamment aux polluants atmosphériques, et sont d'excellents bioindicateurs. Dépourvus de cuticule protectrice et se nourrissant essentiellement à partir de l’air (eau de pluie, gaz carbonique, azote) ou des dépôts de poussières, ils accumulent facilement divers polluants tels que le dioxyde de soufre (S02), les oxydes d'azote (NOx), l'ammoniac (NH3), mais aussi les métaux lourds (plomb, cadmium, mercure, etc.), les dioxines, les pesticides ou certains éléments radioactifs (Césium-137). Leur croissance lente permet en outre d’intégrer ces polluants sur de longues périodes.
Ces caractéristiques font des lichens des organismes modèles en écotoxicologie. La composition et l’état des communautés lichéniques fournissent des informations précieuses sur la qualité de l’environnement et permettent d’évaluer l’impact de différentes pressions anthropiques sur l'environnement et sur le climat.
Lichens et qualité de l'air
La composition des communautés lichéniques reflète directement la qualité de l’air. Certaines espèces tolérantes dominent dans les milieux pollués, tandis que les espèces les plus sensibles ne subsistent que dans des atmosphères peu ou pas contaminées. L’étude de la diversité, de l’abondance et de la distribution des lichens est ainsi largement utilisée pour évaluer la pollution atmosphérique, détecter des pollutions chroniques et suivre leur évolution dans le temps.
Les milieux fortement pollués favorisent généralement les lichens à thalle crustacé, plus tolérants aux polluants atmosphériques, comme Lecanora conizaeoides ou Xanthoria parietina. À l’inverse, les lichens foliacés et fruticuleux, plus sensibles (par exemple Usnea spp. ou Evernia prunastri), sont davantage présents dans les zones où la qualité de l’air est meilleure.
Espèces indiquant une mauvaise qualité de l’air
Lecanora conizaeoides est un lichen crustacé emblématique de la pollution acide, particulièrement tolérant au dioxyde de soufre (SO₂). Il a longtemps été très abondant dans les zones industrielles et urbaines fortement polluées. Sa nette régression dans de nombreuses villes européennes depuis les années 1990 reflète la diminution des émissions de SO₂ liée aux politiques de dépollution atmosphérique.
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| Lecanora conizaeoides Crédit: Jerzy Opioła, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons |
Xanthoria parietina est un lichen foliacé nitrophile, indiquant une pollution azotée (oxydes d’azote NOₓ, ammoniac) d’origine urbaine, industrielle ou agricole. Sa forte abondance est souvent associée aux zones soumises à des apports élevés d’azote atmosphérique.
Espèces indiquant une bonne qualité de l’air
Les lichens du genre Usnea sont des lichens fruticuleux très sensibles à la pollution atmosphérique, même à faibles concentrations. Leur présence est généralement limitée aux zones à air très pur, ce qui en fait d’excellents indicateurs de milieux peu anthropisés ou non pollués.
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| Usnea filipendula Crédit: Bernd Haynold, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons |
Evernia prunastri est une espèce foliacée sensible au SO₂, à l’ozone et aux NOₓ, caractéristique des environnements peu pollués. Elle est largement utilisée dans les études de bioaccumulation, notamment pour le suivi des métaux lourds, des dioxines et d’autres contaminants atmosphériques persistants ainsi que des radioéléments.
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| Evernia prunastri ou mousse de chêne (c) Jurga Motiejūnaitė, certains droits réservés (CC BY-NC) /iNaturalist |
Lichens et changements climatiques
Au-delà de la pollution atmosphérique, les lichens sont aujourd’hui reconnus comme des bioindicateurs pertinents des changements climatiques. Leur distribution, leur diversité et leur physiologie réagissent fortement aux variations de température, aux modifications du régime hydrique, à l’augmentation de la fréquence des sécheresses ainsi qu’aux changements d’usage des terres associés au climat en évolution.
En raison de cette sensibilité aux conditions environnementales locales, les communautés lichéniques constituent des outils particulièrement utiles pour suivre et modéliser les impacts écologiques du changement climatique. Une revue de synthèse récente publiée dans le Journal of Fungi (Morillas, 2024) montre que l’étude des lichens permet d’évaluer simultanément les effets du climat, de la pollution atmosphérique, de la fragmentation des habitats et des changements d’usage des terres.
Par ailleurs, une étude parue dans la revue Forests (Brunialti et Frati, 2023) souligne que les lichens, tout comme les mousses (Bryophyta), peuvent agir comme des indicateurs précoces des changements environnementaux (« early-warning indicators »). Ils permettent ainsi de détecter les effets du changement climatique avant que ceux-ci ne deviennent visibles chez les plantes vasculaires herbacées ou les arbres.
Lichens et pesticides
Une étude récente menée en France a utilisé le lichen Xanthoria parietina pour mesurer la présence de 48 pesticides dans l’air ambiant (Durand A. et al, 2024). Plusieurs classes de pesticides (herbicides, fongicides et insecticides) ont été détectées, y compris des molécules interdites dans certaines régions, indiquant une accumulation progressive dans les thalles. Les niveaux de contamination varient fortement selon le contexte géographique : les sites urbains apparaissent globalement moins contaminés que les sites ruraux et industriels. L’étude met également en évidence des zones de contamination inattendues, notamment à proximité d’installations industrielles et ferroviaires, en lien avec l’utilisation d’herbicides tels que le glyphosate pour la gestion de la végétation. La distribution spatiale observée suggère par ailleurs un transport atmosphérique des pesticides à l’échelle locale et régionale.
D’autres travaux montrent que certains lichens sont particulièrement sensibles au glyphosate. Une étude menée sur Parmotrema tinctorum et Usnea barbata (Dos Santos et al., 2023) a mis en évidence des altérations morphologiques et anatomiques, une diminution de l’activité photosynthétique du photobionte et l’induction d’un stress oxydatif, en fonction des concentrations et des durées d’exposition. Ces résultats suggèrent que ces espèces pourraient constituer des bioindicateurs efficaces pour surveiller la dispersion atmosphérique du glyphosate, notamment à proximité des zones agricoles.
➤ Santos, A. M. D., Bessa, L. A., Augusto, D. S. S., Vasconcelos Filho, S. C., Batista, P. F., & Vitorino, L. C. (2023). Biomarkers of pollution by glyphosate in the lichens, Parmotrema tinctorium and Usnea barbata. Brazilian journal of biology (Revista brasleira de biologia), 83, 2023 Aug 28. https://doi.org/10.1590/1519-6984.273069
Usages
Au-delà de leur rôle écologique majeur en tant qu’organismes pionniers et bioindicateurs, les lichens constituent une source précieuse de molécules d’intérêt (acides lichéniques) pour la parfumerie, l’alimentation, la médecine et les biotechnologies.
Divers lichens sont exploités pour la production d’huiles essentielles destinées à la parfumerie ou de colorants textiles naturels (violets, rouges, bruns). Par exemple, la mousse de chêne, Evernia prunastri, est utilisé en parfumerie pour fixer les parfums et prolonger les fragrances.
Dans certaines régions froides ou montagneuses (Islande, Scandinavie, Asie), les lichens ont été une ressource alimentaire de substitution. Certaines espèces peuvent être consommés, après préparation, en farine, salade, soupe ou comme condiment, ou encore être utilisées comme arômes dans des boissons alcoolisées.
Les lichens sont employés en phytothérapie traditionnelle pour leurs propriétés antiseptiques, antibiotiques et anti-inflammatoires. Par exemple, Cetraria islandica est utilisé en infusion ou décoction pour soulager les maux de gorge et la toux.
Des composés lichéniques comme l’acide usnique (produit par par divers lichens, principalement du genre Usnea ou Lecanora) présentent des activités antimicrobiennes, anti-inflammatoires, antivirales ou antiparasitaires. Celles-ci sont exploitées en cosmétique (dentifrices, déodorants) ou en thérapeutique, bien que la toxicité de l'acide usnique pour le foie impose des usages contrôlés.
Enfin, certaines études montrent que l'acide usnique et d'autres composés lichéniques peuvent avoir des effets allélopathiques sur divers organismes (plantes, mousses, algues, arbres, etc.), en inhibant leur croissance. En particulier, une méta-analyse (revue scientifique) a montré que des extraits de lichens et leurs métabolites ont des effets antifongiques, notamment contre des espèces de champignons phytopathogènes Fusarium (Furmanel et al., 2022). Certains de ces composés pourraient être de potentiels biopesticides.
Grands groupes de champignons lichénisés
Dans les classifications phylogénétiques modernes, les lichens sont rattachés au règne des champignons (Fungi), car leur composant principal est le mycobionte (le champignon), qui détermine l’identité taxonomique du lichen. Avec près de 20 000 espèces décrites, les champignons lichénisés, ou lichens, représentent un peu plus de 10 % des espèces de champignons connues.
La très grande majorité des lichens sont formés par des champignons Ascomycètes, appartenant principalement au sous-embranchement des Pezizomycotina. Ils sont répartis en quatre groupes ou classes. Une minorité de lichens est constituée de Basidiomycètes.
Ascomycetes / Pezizomycotina
Lecanoromycetes
Avec environ 14 000 espèces, il s’agit du groupe le plus important et le plus diversifié de lichens. Les espèces peuvent présenter des thalles crustacés, foliacés ou fruticuleux et sont majoritairement associées à des algues vertes. Ces lichens colonisent fréquemment les substrats pauvres, les roches et le bois mort, et jouent un rôle majeur dans la formation des sols. De nombreuses espèces sont utilisées comme bioindicateurs de la qualité de l’air. Les genres les plus connus sont Lecanora, Cladonia, Xanthoria, Usnea et Parmelia.
Eurotiomycetes
Connu aussi ses moisissures (Aspergillus, Penicillium), ce groupe comprend environ 1 500 espèces, principalement des lichens crustacés, souvent adaptés aux milieux extrêmes tels que les roches arides, les falaises, les milieux alpins ou désertiques. Ils sont souvent pionniers sur substrats nus, grâce à leur grande tolérance aux rayonnements UV, à la dessiccation et aux températures extrêmes. Des genres représentatifs incluent notamment Verrucaria et Endocarpon.
Arthoniomycetes
Avec environ un millier d'espèces, ce groupe est composé essentiellement de lichens crustacés corticoles. Ils sont particulièrement fréquents dans les environnements chauds et humides, comme les forêts tropicales ou les forêts tempérées humides. Plusieurs espèces sont utilisées comme bioindicateurs de la qualité de l’air, notamment dans les genres Arthonia et Opegrapha.
Lichinomycetes
Les lichens de ce groupe restreint (environ 200 espèces) possèdent des thalles crustacés, filamenteux ou très réduits et sont souvent associés à des cyanobactéries. Très spécialisés, ils sont adaptés à des milieux extrêmes et participent à la colonisation des sols pauvres. Certains contribuent également à la fixation de l’azote atmosphérique. Quatre espèces sont marines dont Lichina pygmaea.
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| Lichina pygmaea ou Lichen pygmée est un lichen marin qui affectionne la zone médiolittorale dans laquelle on le trouve souvent en association avec les balanes et les patelles. C'est l'une des rares espèces de lichen à tolérer l'immersion. Crédit: Jymm, Public domain, via Wikimedia Commons |
Basidiomycètes
Agaricomycetes
Ce petit groupe comprend environ 200 espèces de lichens souvent fruticuleux ou foliacés, parfois à aspect gélatineux. Ils sont principalement présents dans les milieux forestiers humides, notamment en régions tropicales. Un exemple bien connu est le genre Dictyonema.
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