Les Ascomycètes ont la particularité de produire des spores sexuées haploïdes, les ascospores, regroupées par 4 ou par 8 dans une cellule cylindrique ou globuleuse formant un petit sac, l'asque. Produit par des hyphes dicaryotes (cellules à deux noyaux), les asques sont le siège de la caryogamie suivie par la méiose.
Les asques sont eux mêmes rassemblés ou non dans des structures fructifères, les ascocarpes, qui peuvent être des périthèces (en forme de bouteille), des apothécies (en forme de coupe), des cléistothèces (sphères closes) ou des gymnothèces (stroma). À maturité, les asques libèrent les ascospores dans l'air. Ces dernières germent lorsque les conditions sont favorables pour former un nouveau mycélium haploïde. Chez les Ascomycètes, le stade dicaryotique est limité à la formation des asques.
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| Asque contenant 8 ascospores haploïdes Crédit: Ressources naturelles Canada |
| Apothécie, périthèce, cléistothèce, gymnothèce Crédit: Medmyco at English Wikipedia |
Prédominante, la reproduction asexuée assure la dissémination rapide des Ascomycètes dans l'environnement. Elle fait intervenir des spores asexuées, les conidies ou conidiospores (appelées aussi « spores d’été »). Ces dernières sont formées en grappe ou en chaines à l'extrémité d'hyphes spécialisés plus ou moins complexes, les conidiophores, qui peuvent être libres, simples ou arborescents, contenus dans une structure creuse (pycnide) ou encore agrégées en masse (acervule, sporodochie). Produites en grand nombre lorsque les conditions sont favorables, plus petites et moins résistantes que les spores sexuées, les conidies sont néanmoins plus facilement disséminées dans l’environnement par le vent, l’eau ou les insectes.
Chez les moisissures, des mycéliums visibles produisent des millions de spores par simples divisions (mitoses), ce qui leur permet de coloniser rapidement les substrats.
| Conidies portées par des conidiophores. Crédit: Picture from English Wikipedia |
Certains ascomycètes forment des structures particulières de conservation très résistantes aux conditions défavorables, appelées « sclérotes »; plus ou moins sphériques, elles sont constituées d’une masse très condensée de mycélium.
Selon les classifications phylogénétiques modernes, on distingue trois principaux groupes d'ascomycètes:
- les Pezizomycotina (morilles, lichens, phytopathogènes)
- les Saccharomycotina (levures)
- les Taphrinomycotina (ascomycètes primitifs)
De nombreux ascomycètes n'ont pas de phase reproduction sexuée connue. Autrefois regroupés sous le nom de Deutoromycètes , ces champignons imparfaits ont été classés au sein des ascomycètes sur la base des récentes analyses moléculaires. Par ailleurs, les formes sexuées et asexuées de plusieurs champignons ont souvent été décrites séparément, ce qui fait que certaines espèces portent deux noms différents.
Pezizomycotina
Anciennement appelés Euascomycètes (vrais ascomycètes), les
Pezizomycotina regroupent la majorité des Ascomycètes; avec plusieurs
dizaines de milliers d'espèces décrites à ce jour, ils représentent près
de 90% des Ascomycètes connus.
Très cosmopolites, ces champignons à mycélium filamenteux ont des
habitats et des modes de vie très variés. Si une grande partie d'entre
eux vivent en symbiose avec des algues pour former des lichens, d'autres
sont saprophytes ou parasites de plantes ou d'animaux. Les
Pezizomycotina rassemblent en outre le plus grand nombre de champignons
phytopathogènes. D'autres sont des espèces d'intérêt médical,
alimentaire ou industriel.
Parmi les Pezizomycotina, on distingue cinq principaux groupes :
- Dothideomycetes, (tavelures, speptorioses, lichens)
- Sordariomycetes (Neurospora, Fusarium, Codyceps)
- Eurothiomycetes (moisissures Aspergillus, Penicillium)
- Leotiomycetes (pourritures à Botrytis ou Sclerotinia, oidiums)
- Pezizomycetes (morilles, pézizes, truffes)
D'autres groupes mineurs sont plus spécialisés, principalement des lichens et des parasites d’invertébrés.
- Lecanoromycetes (lichens)
- Lichinomycètes (lichens)
- Arthoniomycetes (lichens tropicaux)
- Laboulbeniomycetes (ectoparasites d'insectes)
- Orbiliomycetes (parasites de nématodes)
Dothideomycetes
Les Dothidéomycetes comptent près de 30 000 espèces très diversifiées qui
présentent tous les modes de vie. Ils sont caractérisés la formation de
fructifications semblables à des périthèces mais qui se développent
avant la fécondation au sein d'une masse compacte de mycélium aggloméré
(stroma); les asques qui possèdent deux membranes (tuniques) sont
produits après la fécondation.
Parmi les Dothidéomycetes, on trouve de nombreux agents phytopathogènes dont plusieurs sont majeurs et menacent les grandes cultures agricoles, les céréales, les cultures légumières, la vigne et les arbres fruitiers. En voici les plus importants.
- Zymoseptoria tritici (anciennement Septoria tritici) et Parastagonospora nodorum (anciennement Stagonospora nodorum) sont responsables de la septoriose du blé, une maladie capable de provoquer des pertes de rendement dans les régions tempérées, pouvant dépasser 40 % dans les conditions les plus favorables à l’infection.
- Cochliobolus heterostrophus est l'agent de l'helminthosporiose du maïs, maladie responsable d'une épidémie destructrice aux États-Unis dans les années 1970.
- Leptosphaeria maculans et L. biglobosa causent la nécrose du collet ou jambe noire du colza (canola) et d’autres crucifères (chou, moutarde), l’une des maladies les plus destructrices de la filière Brassicacées (crucifères).
- Venturia spp. incluent les agents de plusieurs tavelures :
- V. inaequalis chez le pommier
- V. pyrina chez le poirier
- V. carpophila chez le pêcher et autres Prunus.
- Alternaria spp. causent les alternarioses, se manifestant par des taches foliaires, des nécroses et des pourritures sur de très nombreuses cultures : tomate, pomme de terre, carotte, chou, tournesol, pommier, agrumes, etc. Certaines espèces produisent également des mycotoxines.
- Les genres Mycosphaerella, Pseudocercospora et Cercospora regroupent des centaines d’espèces responsables de maladies foliaires sur une multitude de plantes : céréales, betterave, eucalyptus, bananier, arachide, cucurbitacées, pins, etc. Ces maladies se manifestent principalement par des taches foliaires, mais peuvent parfois entraîner des chancres ou des dépérissements plus sévères.
Plusieurs espèces saprophytes et ectophytes (Capnodium
spp., Cladosporium spp., Aureobasidium spp.), se développent à la surface des feuilles sur les miellats sucrés
secrétés par les pucerons, les aleurodes et les cochenilles. Elles
produisent un mycélium noir, semblable à une couche de suie, qui réduit la photosynthèse et, de ce
fait, la croissance de la plante. Appelée fumagine, cette maladie peut toucher toutes les plantes, en particulier dans les forêts tropicales, et les plantes ornementales d'intérieur.
Certaines espèces du genre Cladosporium sont des moisissures
communes que l'on trouve aussi bien sur les surfaces humides à l'intérieur
des bâtiments que dans l'air extérieur sous forme d'aérosols. Comme les Alternaria, elles produisent des spores allergènes qui peuvent causer de l'asthme chez les humains.
Sordariomycetes
Les Sordariomycetes forment des fructifications de type périthèce dont les asques à huit spores sont clos (sans opercule) ou groupés dans un grand stroma. Ce groupe rassemble plus de 3000 espèces saprophytes ou parasites de plantes, d'animaux et d'autres champignons.![]() |
| Ascocarpe de type périthèce chez Nectria spp. Certains Nectria peuvent parasiter les arbres fruitiers et forestiers (maladie du corail, chancre nectrien). Crédit photo: Nemetona via Wikipedia |
Les Sordariomycetes comptent plusieurs phytopathogènes majeurs qui s'attaquent aux cultures et aux arbres.
- Plusieurs Fusarium spp. (F. graminearum, F. verticillioides, F. oxysporum) causent des fusarioses, flétrissements vasculaires et pourritures sèches chez une vaste gamme de plantes dont les céréales (fusarioses de l'épi du blé, du maïs, de l'orge), diverses plantes potagères (tomate, pomme de terre, haricot, carotte, pois, melon, courge), le bananier (maladie du Panama), le caféier, le palmier dattier, etc. Ils produisent souvent des mycotoxines pouvant causer de graves intoxications alimentaires et rendant impropres les plantes infectées à la consommation. Opportunistes, certaines espèces peuvent aussi infecter l'humain et causer des infections sévères.
- Colletotrichum spp. (C. lindemuthianum, C. gossypii, C. graminicola) et Glomerella spp. sont responsables de nombreuses maladies, notamment les anthracnoses, chez de nombreuses plantes potagères (haricot, fraise, tomate, poivron, maïs), le coton, le sorgho, des arbres et arbustes fruitiers (cerisier, avocatier, manguier, caféier, olivier), des plantes ornementales. Ces maladies se manifestent surtout par de petites tâches brunes sur les feuilles et les fruits, des pourritures et des pertes après-récoltes importantes. Certaines espèces peuvent être symbiotes avec des plantes.
- Magnaporthe grisea (Pyriculari oryzae) est l'agent de la Pyriculariose du riz, une des maladies les plus destructrices du riz en Asie (pouvant causer des pertes de rendement supérieures à 50%).
- Claviceps purpurea, l'agent de l'ergot du seigle, produit des alcaloïdes toxiques pour les humains et les animaux d'élevage, responsables de l'ergotisme (convulsive ou gangreneuse) à l'origine de nombreux empoisonnements au Moyen-Age.
- Ophiostoma ulmi et O. novo-ulmi sont responsables de la graphiose de l'orme ou maladie hollandaise de l'orme (Ulmus) qui décime des populations entières d'ormes en Europe et en Amérique du Nord.
- Ceratocystis spp. s'attaquent aux arbres fruitiers, forestiers et urbains. En particulier C. platani, responsable de la maladie du chancre coloré du platane en Europe, décime les platanes en bloquant la circulation de la sève.
- Endothia parasitica (ou Cryphonectria parasitica) est l'agent du chancre du châtaignier qui a décimé les châtaigneraies aux États-unis au XXe siècle.
- Cytospora chrysosperma provoquent des chancres cytosporéens sur une large gamme d'espèces d'arbres cultivés, fruitiers ou sauvages (peupliers, saules, érables, cerisier, abricotier, conifères).
Plusieurs espèces du genre Ophiostoma et Ceratocystis établissent des relations symbiotiques avec divers insectes, notamment des Coléoptères xylophages qui les cultivent dans leurs galeries; les champignons décomposent le bois et fournissent des nutriments aux larves. En retour, les adultes les disséminent vers de nouveaux arbres hôtes, assurant ainsi leur propagation.
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| Ergot du seigle formant des sclérotes (masse de mycélium noire) sur des épis de seigle. Crédit photo : Bruce Watt, University of Maine, Bugwood.org |
Parmi les Hypocreales, on trouve de nombreux parasites d'insectes, d'araignées ou de champignons. Plusieurs d'entre eux sont utilisés en biocontrôle pour lutter contre des ravageurs ou des vecteurs de maladie.
- Beauveria spp. (B. bassiana, B. brongniartii) infectent plusieurs insectes phytophages (pucerons, coléoptères, chenilles, thrips).
- Metarhizium spp. (M. anisopliae, M. brunneum) infectent les criquets, les termites, les moustiques, certains acariens.
- Trichoderma harzianum produit des substances qui inhibent le développement d'autres champignons dont certains Fusarium spp.
Eurotiomycètes
Anciennement appelés Plectomycètes, les Eurotiomycètes possèdent des fructifications de type cléistothèce ou de type gymnothèce. Ils regroupent des saprophytes ubiquistes de type moisissures, des lichens terrestres ou aquatiques et des parasites d'animaux dont certains sont pathogènes chez l'humain.
Les Eurotiales comprennent les Aspergillus et les Penicillium,
les formes asexuées de deux moisissures très présentes dans
l'environnement (sols, compost, denrées alimentaires, plantes,
poussières) qui ont des applications industrielles et alimentaires
importantes. Leur mode de reproduction sexuée est inconnu.
Certains Aspergillus notamment A. oryzae et A. niger servent à la production d'acides organiques, d'enzymes et d'aliments fermentés (sauce soja, tamari, miso, saké).
Plusieurs Peniciullium sont cultivées pour la fabrication des fromages (P. roqueforti, P. camemberti) et la production de divers métabolites et antibiotiques (P. notatum, P. chrysogenum). Premier antibiotique découvert par Alexander Flemming en 1928, la pénicilline est une toxine synthétisée par P. notatum, une moisissure verdâtre très commune sur le pain et les fruits.
Certains Aspergillus ou Penicillum qui se développent sur
les céréales, les denrées alimentaires et les ensilages peuvent en outre
produire des mycotoxines potentiellement dangereuses comme
l'aflatoxine, la patuline et la citrinine. Produite par A. flavus, l'aflatoxine a un pouvoir cancérigène élevé.
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| Conidiophores de Aspergillus spp. dressés et renflés à leur extrémité Crédit photo: (c) Kathie Hodge, certains droits réservés (CC BY-NC-SA) |
Saprophytes communs des sols, les Onygénales contiennent plusieurs pathogènes chez les animaux et les humains comme les Microsporum et les Trycophyton responsables de mycoses de la peau et des ongles ou de teignes, Histoplasma capsulatum
qui cause des histoplasmoses (infections pulmonaires appelées parfois
mal des caves, le champignon se développant sur les fientes d'oiseaux et
de chauve-souris dans les caves et les cavernes humides), Blastomyces dermatitidis ou encore Coccidioides
responsable de la fièvre de la vallée dans le Sud-Ouest américain et en
Amérique centrale. Ces parasites sont souvent facultatifs, mais très
virulents.
Les Pyrenulales et les Verrucariales regroupent plus de 1 000 espèces de lichens généralement encroutants (ou crustacés) et adaptés aux milieux extrêmes (roches, sols arides) ou aux milieux aquatiques. Certaines espèces du genre Verrucaria forment des lichens maritimes avec une microalgue appartenant aux Xanthophycées. De couleur noire, ce lichen (Verrucaria maura ou Hydropunctaria maura) forme une ceinture caractéristique qui souligne le niveau des plus hautes mers sur les rivages marins de nombreuses régions du monde. Parmi les Verrucariales, on trouve aussi des champignons lichénicoles, parasites ou commensaux des lichens.
Leotiomycètes
Les Léotiomycètes produisent des fructifications de type apothécies (sous forme de disques ou cupules) ou des fructifications fermées de type cléistothèces. Très divers, ils comprennent des saprophytes et des parasites dont de nombreuses espèces phytopathogènes à très large spectre d'hôtes.
Les Heliotales produisent majoritairement des apothécies. Quelques espèces sont phytopathogènes. Opportunistes, elles s'attaquent surtout à des plantes blessées ou stressées et aux fruits récoltés :
- Sclerotinia sclerotium à l'origine de la pourriture blanche
- Botrytis cinerea, très cosmopolite, responsable de la pourriture grise sur plusieurs plantes sauvages ou cultivées
- Monilia spp. et Monilinia spp. qui causent la moniliose ou rot-brun des arbres fruitiers (pommiers, poiriers, cognassiers).
Les Erysiphales produisent au stade sexué des cléistothèces. La plupart des Erysiphales sont des phytopathogènes (Oidium spp. [forme asexuée], Erysiphe spp., Sphaerotheca spp. Leveillula spp.), responsables de différentes forme d’oïdiums ou maladie du blanc chez une grande diversité de plantes, notamment la vigne, les céréales, des plantes maraichères (concombre, melon, courgette, courge, tomate, pois) et ornementales (rosier, lavande, chrysanthème). Certaines espèces d'arbres comme le chêne, l'érable, le cognassier, le pommier ou l'aubépine y sont aussi très sensibles. La maladie du blanc est facilement reconnaissable par l'aspect poudreux et blanc du mycélium et des conidies qui recouvrent les feuilles, les tiges ou les fruits.
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| Colonisation de feuilles d'orge par Blumeria graminis (ou Oïdium tritici) Crédit photo : Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org |
Pezizomycetes
Anciennement appelés Discomycètes, les Pezizomycetes produisent des fructifications de type apothécie. Le plus souvent de grande taille, celles-ci portent des asques contenant huit spores. Ce sont surtout des saprophytes qui jouent un rôle important dans la formation de l'humus. Quelques-uns sont des ectomycorhiziens des arbres qui colonisent leurs racines en formant un manchon tout autour. On y trouve de gros champignons dont les plus connus sont les morilles et les truffes qui ont un fort intérêt culinaire.| Ascocarpe de type apothécie produit par la pézize orangée (Aleuria aurantia). Crédit photo: Aiwok, via Wikipedia |
Autres Pezizomycotina
D'autres groupes sont plus spécialisés, principalement des lichens et des parasites d’invertébrés.
- Lecanoromycetes (lichens)
- Lichinomycètes (lichens)
- Arthoniomycetes (lichens tropicaux)
- Laboulbeniomycetes (ectoparasites d'insectes)
- Orbiliomycetes (saprophytes, parasites de nématodes)
Lecanoromycetes
Parmi les plus grands groupes de champignons, les Lecanoromycetes rassemblent près de 14 000 espèces dont la majorité sont des champignons lichénisés ou lichens. Quelques espèces sont des saprophytes. Leurs fructifications sont de type apothécie.
La plupart des lichens connus, plus des deux tiers, appartiennent aux Lecanoromycetes. Ils sont associés majoritairement à des algues vertes (Trebouxia spp., Trentepohlia spp.) et forment des thalles crustacés, foliacés ou fruticuleux. Quelques uns d'entre eux sont associés à des cyanobactéries fixatrices d'azote. Très diversifiés, ils affectionnent les écorces, les rochers, les sols pauvres, les milieux subalpins, côtiers, etc. Ils ont un rôle majeur dans la formation des sols comme espèces pionnières et dans l'évaluation de la qualité de l'air comme espèces bioindicatrices (Lecanora conizaeoides, Xanthoria parietina, Usnea spp.).
Lichinomycètes
Les Lichinomycètes forment des lichens crustacés ou filamenteux en association avec des cyanobactéries fixatrices d'azote atmosphérique. Très spécialisés et adaptés aux milieux extrêmes, ils colonisent des sols pauvres et participent à leur enrichissement en azote.
Arthoniomycetes
Proches des Dothideomycetes, les Arthoniomycetes sont des lichens tropicaux ou subtropicaux qui produisent des fructifications de type apothécies. Ils regroupent environ 1 000 espèces de lichens principalement crustacés et corticoles (qui vivent sur les écorces), fréquents dans les milieux chauds et humides (forêts tropicales, forêts tempérées humides).
Laboulbeniomycetes
Les Laboulbéniomycetes rassemblent près de 2 000 espèces très particulières qui sont des ectoparasites obligatoires d'insectes. Leur thalle microscopique se fixe sur la cuticule d'un insecte et produit des périthèces.
Orbiliomycetes
Les Orbiliomycetes vivent principalement dans les sols en tant que saprophytes. Certains comme Drechslerella
spp. ou Arthrobotrys spp. sont carnivores et se nourrissent de vers nématodes qu'ils capturent avec des hyphes
spéciaux en forme de collets ou d'anneaux contractiles. Plusieurs espèces ou souches carnivores d'Arthrobotrys ont été utilisées en lutte biologique contre les
nématodes.
On estime qu'il existe plus d'une centaine de champignons carnivores et prédateurs qui piègent des arthropodes microscopiques (nématodes, collemboles) ou des protistes (Euglènes). Ceux-ci vivent généralement dans des milieux pauvres en azote. On en trouve aussi quelques espèces carnivores chez les basidiomycètes et dans certains groupes aquatiques primitifs.
Saccharomycotina
Anciennement appelés Hémiascomycètes, les Saccharomycotina comprennent au moins 600 espèces de levures bourgeonnantes; ces champignons unicellulaires se reproduisent asexuellement par bourgeonnement et sexuellement par la formation d'asques. Selon la disponibilité des nutriments, certaines levures comme Geotrichum spp. produisent toutefois des hyphes cloisonnés.| Cellules de la levure Saccharomyces cerevisiae au miscrope électronique. Crédit photo: Mogana Das Murtey and Patchamuthu Ramasamy, via Wikipedia |
Saccharomyces cerevisiae, appelée plus couramment levure de boulanger ou levure de bière est probablement l'ascomycète le plus connu. On l'utilise depuis l'Antiquité comme ferment pour préparer le pain, la bière et le vin. Non pathogène, facile à manipuler et à cultiver en laboratoire, S. cerevisiae est aussi un organisme modèle très utilisé pour étudier la génétique moléculaire des Eucaryotes.
➤ En savoir plus: The Saccharomyces Genome Database (SDG).
Parmi les autres espèces qui ont un intérêt industriel, on peut citer Geotrichum candida qui est la moisissure blanche présente sur de nombreux fromages à croûte fleurie. Il est aussi présent dans le microbiote humain et dans les sols.
Dans ce groupe, on trouve quelques espèces de pathogènes opportunistes chez l'humain (Candida spp.). Elles causent des infections cutanées ou des muqueuses digestives ou vaginales, appelées candidoses. Candida albicans est le champignon pathogène le plus répandu chez l'humain.
Plusieurs espèces de levures sont associées à la pourriture aigre ou acide qui affectent les organes végétaux, notamment les fruits et les tubercules. Chez la vigne, elles causent la pourriture des baies de raisins et sont suspectées d'être transmises par les drosophiles.
Taphrinomycotina
Anciennement appelés Archiascomycetes, les Traphrinomycotina sont des ascomycètes primitifs qui ne regroupent que quelques dizaines d'espèces très diverses. Absentes ou rudimentaires, leurs fructifications sont dépourvues de sporophores pluricellulaires, et leurs asques nus se forment directement à la surface de l’hôte.
Selon les classifications phylogénétiques, on en distingue quatre principaux groupes :
- Les Taphrinomycetes parasitent de nombreuses plantes. Par exemple, Taphrina deformans est responsable de la cloque du pêcher.
- Les Schizosaccharomycetes sont des levures saprophytes qui se divisent par fission et dont la plus connue, Schizosaccharomyces pombe, est couramment utilisée en Afrique pour brasser la bière.
- Les Neolectomycetes (Neolecta spp.) sont les seuls Taphrinomycotina à former de très petites fructifications pluricellulaires rudimentaires, mais visibles.
- Les Pneumocystidomycètes (un seul genre Pneumocystis) sont des parasite obligatoire des poumons des mammifères. P. jirovecii infecte spécifiquement les humains immunodéprimés et peut provoquer une pneumonie sévère.













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