Les Ascomycètes ont la particularité de produire des spores sexuées haploïdes, les ascospores, regroupées par 4 ou par 8 dans une cellule cylindrique ou globuleuse formant un petit sac, l'asque. Produit par des hyphes dicaryotes (cellules à deux noyaux), les asques sont le siège de la caryogamie suivie par la méiose.
Les asques sont eux mêmes rassemblés ou non dans des structures fructifères, les ascocarpes, qui peuvent être des périthèces (en forme de bouteille), des apothécies (en forme de coupe), des cléistothèces (sphères closes) ou des gymnothèces (stroma). À maturité, les asques libèrent les ascospores dans l'air. Ces dernières germent lorsque les conditions sont favorables pour former un nouveau mycélium haploïde. Chez les Ascomycètes, le stade dicaryotique est limité à la formation des asques.
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| Asque contenant 8 ascospores haploïdes Crédit: Ressources naturelles Canada |
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| Apothécie, périthèce, cléistothèce, gymnothèce Crédit: Medmyco at English Wikipedia |
Prédominante, la reproduction asexuée assure la dissémination rapide des Ascomycètes dans l'environnement. Elle fait intervenir des spores asexuées, les conidies ou conidiospores (appelées aussi « spores d’été »). Ces dernières sont formées en grappe ou en chaines à l'extrémité d'hyphes spécialisés plus ou moins complexes, les conidiophores, qui peuvent être libres, simples ou arborescents, contenus dans une structure creuse (pycnide) ou encore agrégées en masse (acervule, sporodochie). Produites en grand nombre lorsque les conditions sont favorables, plus petites et moins résistantes que les spores sexuées, les conidies sont néanmoins plus facilement disséminées dans l’environnement par le vent, l’eau ou les insectes.
Chez les moisissures, des mycéliums visibles produisent des millions de spores par simples divisions (mitoses), ce qui leur permet de coloniser rapidement les substrats.
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| Conidies portées par des conidiophores. Crédit: en:user, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons |
Certains ascomycètes forment des structures particulières de conservation très résistantes aux conditions défavorables, appelées « sclérotes »; plus ou moins sphériques, elles sont constituées d’une masse très condensée de mycélium.
Selon les classifications phylogénétiques modernes, on distingue trois principaux groupes d'ascomycètes:
- les Pezizomycotina (morilles, lichens, phytopathogènes)
- les Saccharomycotina (levures)
- les Taphrinomycotina (ascomycètes primitifs)
De nombreux ascomycètes n'ont pas de phase reproduction sexuée connue. Autrefois regroupés sous le nom de Deutoromycètes , ces champignons imparfaits ont été classés au sein des ascomycètes sur la base des récentes analyses moléculaires. Par ailleurs, les formes sexuées et asexuées de plusieurs champignons ont souvent été décrites séparément, ce qui fait que certaines espèces portent deux noms différents.
Pezizomycotina
Anciennement appelés Euascomycètes (vrais ascomycètes), les
Pezizomycotina regroupent la majorité des Ascomycètes; avec plusieurs
dizaines de milliers d'espèces décrites à ce jour, ils représentent près
de 90% des Ascomycètes connus.
Très cosmopolites, ces champignons à mycélium filamenteux ont des
habitats et des modes de vie très variés. Si une grande partie d'entre
eux vivent en symbiose avec des algues pour former des lichens, d'autres
sont saprophytes ou parasites de plantes ou d'animaux. Les
Pezizomycotina rassemblent en outre le plus grand nombre de champignons
phytopathogènes. D'autres sont des espèces d'intérêt médical,
alimentaire ou industriel.
Parmi les Pezizomycotina, on distingue cinq principaux groupes :
- Dothideomycetes, (tavelures, speptorioses, lichens)
- Sordariomycetes (Neurospora, Fusarium, Codyceps)
- Eurothiomycetes (moisissures Aspergillus, Penicillium)
- Leotiomycetes (pourritures à Botrytis ou Sclerotinia, oidiums)
- Pezizomycetes (morilles, pézizes, truffes)
D'autres groupes mineurs sont plus spécialisés, principalement des lichens et des parasites d’invertébrés.
- Lecanoromycetes (lichens)
- Lichinomycètes (lichens)
- Arthoniomycetes (lichens tropicaux)
- Laboulbeniomycetes (ectoparasites d'insectes)
- Orbiliomycetes (parasites de nématodes)
Dothideomycetes
Les Dothidéomycetes comptent près de 30 000 espèces très diversifiées qui
présentent tous les modes de vie. Ils sont caractérisés la formation de
fructifications semblables à des périthèces mais qui se développent
avant la fécondation au sein d'une masse compacte de mycélium aggloméré
(stroma); les asques qui possèdent deux membranes (tuniques) sont
produits après la fécondation.
Parmi les Dothidéomycetes, on trouve de nombreux agents phytopathogènes dont plusieurs sont majeurs et menacent les grandes cultures agricoles, les céréales, les cultures légumières, la vigne et les arbres fruitiers. Du point de vue phytopathologique, certains ordres sont particulièrement importants en agriculture, arboriculture et foresterie :
- Pleosporales
- Venturiales
- Capnodiales
Pleosporales
Avec plus de 4700 espèces et 600 genres, les Pleosporales constituent l'ordre le plus vaste et le plus diversifié de la classe des Dothideomycetes, regroupant de nombreux pathogènes nécrotrophes.
Alternaria spp. (Pleosporaceaesont) sont des moisissures responsables des alternarioses qui se manifestent par des taches foliaires ou brûlures, des nécroses et des pourritures sur de très nombreuses cultures : tomate, pomme de terre, carotte, melon, chou, tournesol, pommier, agrumes, etc. Elles peuvent causer des perte de rendement jusqu’à 20–50 % dans les cultures sensibles en plein champs, mais aussi en post-récoltes (fruits, légumes racines). Certaines espèces produisent également des mycotoxines rendant les plantes contaminées impropres à la consommation. Fréquentes dans l'air, les spores de Alternaria peuvent être impliquée dans des allergies respiratoires chez l'humain.
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| Tâches foliaires d'Alternaria sp. sur feuille de melon (Cucumis melo) Crédit photo: M.E. Bartolo, Bugwood.org |
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| Champs de maïs infesté par Bipolaris maidys. L'infestation se manifeste par des brûlures foliaires. Crédit photo: Department of Plant Pathology , North Carolina State University, Bugwood.org |
Parastagonospora nodorum (anciennement Stagonospora nodorum, Phaeosphaeriaceae) affecte principalement le blé et infecte les organes aériens, en particulier les feuilles et les épis. Il est responsable de la tache des glumes du blé (aussi appelée septoriose des glumes) ainsi que de taches foliaires. Dans certaines conditions, il peut également infecter des graines et provoquer des symptômes de fonte des semis.
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| Parastagonospora nodorum se manifeste principalement par des lésions nécrotiques sur les glumes et les feuilles. Crédit photo: Craig Grau, Bugwood.org |
Leptosphaeria maculans et L. biglobosa causent la nécrose du collet ou pied noir du colza, du chou de la moutarde et autres Brassicaceae (crucifères). Il constitue l’un des agents pathogènes les plus destructeurs du colza ou canola (Brassica napus), provoquant d’importantes pertes de rendement à l’échelle mondiale, notamment en Europe, en Australie et au Canada.
Venturiales
Parmi les Venturiales phytopathogènes, le genre le plus célèbre est Venturia (Venturiaceae), responsable de maladies, appelées tavelures sur de nombreux arbres fruitiers :
- Venturia inaequalis chez le pommier
- Venturia pyrina chez le poirier
- Venturia carpophila chez le pêcher et autres Prunus.
La tavelure du pommier (Venturia inaequalis) cause des pertes économiques importantes, liées au déclassement des fruits et à l’affaiblissement (défoliation) des arbres. Elle constitue la maladie la plus grave et destructrice en pomiculture.
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| La tavelure du pommier (Venturia inaequalis) se manifeste par de petites taches grises, brunes ou noires sur les fruits et les feuilles. Crédit photo: Gerald Holmes, Strawberry Center, Cal Poly San Luis Obispo, Bugwood.org |
Capnodiales
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| Fumagine sur des feuilles de laurier de Californie (Umbellularia californica). Joseph OBrien, USDA Forest Service, Bugwood.org |
Certaines espèces du genre Cladosporium sont des moisissures communes que l'on trouve aussi bien sur les surfaces humides à l'intérieur des bâtiments que dans l'air extérieur sous forme d'aérosols. Comme les Alternaria, elles produisent des spores allergènes qui peuvent causer de l'asthme chez les humains.
Pathogène majeur, Zymoseptoria tritici (anciennement Septoria tritici) affecte principalement le blé et infecte les organes aériens, en particulier les feuilles. Il est responsable de la septoriose du blé (également appelée septoriose tritici), qui se manifeste par des taches chlorotiques puis nécrotiques contenant des pycnides (structures produisant les spores asexuées) visibles à l’œil nu. Cette maladie constitue l’une des principales maladies foliaires du blé dans les régions tempérées et peut provoquer des pertes de rendement importantes, pouvant dépasser 40 % dans les conditions les plus favorables à l’infection (humidité élevée, pluies fréquentes).
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| Les pycnides, structures produisant les spores asexuées, apparaissent sous forme de petites taches noires visibles sur la zone nécrotique des feuilles de blé infectées par Zymoseptoria tritici. La présence de ces signes permet de différencier cette maladie de la septoriose des glumes causée par Parastagonospora nodorum. Crédit photo: Nathan W. Gross, University of Missouri, Bugwood.org |
Enfin, parmi la famille des Mycosphaerellaceae, les genres Mycosphaerella, Pseudocercospora et Cercospora regroupent des centaines d’espèces responsables de maladies foliaires sur de nombreuses plantes, notamment les céréales, la betterave, l’eucalyptus, le bananier, l’arachide, les cucurbitacées ou les pins. Ces maladies se traduisent principalement par des taches foliaires, mais peuvent parfois provoquer des chancres ou un dépérissement plus sévère.
Sordariomycetes
Les Sordariomycetes forment des fructifications de type périthèce dont les asques à huit spores sont clos (sans opercule) ou groupés dans un grand stroma. Ce groupe rassemble plus de 3000 espèces saprophytes ou parasites de plantes, d'animaux et d'autres champignons. |
| Ascocarpe de type périthèce chez Nectria spp. Certains Nectria peuvent parasiter les arbres fruitiers et forestiers (maladie du corail, chancre nectrien). Crédit photo: Nemetona via Wikipedia |
Les Sordariomycetes comptent plusieurs phytopathogènes majeurs qui s'attaquent aux cultures et aux arbres. Ils appartiennent principalement aux groupes (ordres) suivants :
- Hypocreales
- Glomerellales
- OphiostomatalesDiaporthales
- Microascales
Hypocreales
Les Hypocreales comptent près de 2600 espèces, principalement des parasites de plantes, d'insectes, d'araignées ou d'autres champignons ainsi que des espèces saprophytes et mutualistes. Les fructifications sont souvent vivement colorées (jaune, orange, rouge), notamment chez les formes sexuées.
Le genre Fusarium (Nectriaceae) est l’un des groupes les plus importants en phytopathologie. Parmi les espèces majeures, on trouve Fusarium graminearum, Fusarium verticillioides et Fusarium oxysporum. Elles sont responsables de diverses maladies appelées fusarioses, flétrissements vasculaires (obstructions des vaisseaux du xylème) et pourritures sèches des racines, tiges et fruits chez une vaste gamme de plantes : céréales (fusarioses de l'épi du blé, du maïs, de l'orge), diverses plantes potagères (tomate, pomme de terre, haricot, carotte, pois, melon, courge), bananier (maladie du Panama), caféier, palmier dattier, etc.
Ces champignons produisent souvent des mycotoxines dangereuses (déoxynivalénol, zéaralénone, fumonisines) pouvant causer de graves intoxications alimentaires et rendant impropres les plantes infectées à la consommation. Opportunistes, certaines espèces, notamment au sein du complexe F. oxysporum, peuvent aussi infecter l'humain et causer des infections sévères (kératites, onychomycoses, etc.) chez les personnes immunodéprimées.
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| Fusariose de l'épi de maïs (Fusarium graminearum) Crédit photo: Gary Munkvold, Bugwood.org |
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| Obstruction des vaisseaux du xyléme de tiges de maïs, causé par Fusarium graminearum Crédit photo: Gary Munkvold, Bugwood.org |
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| Flétrissement des racines de haricot (Phaseolus vulgaris) causé par Fusarium oxyporum f.sp. phaseoli Crédit photo: Howard F. Schwartz, Colorado State University, Bugwood.org |
Parmi les autres Hypocreales phytopathogènes importantes figure Claviceps purpurea (Clavicipitaceae), l'agent de l'ergot du seigle. Ce champignon parasite principalement le seigle (Secale cereale), mais aussi d’autres graminées. (Poaceae). Il remplace le grain par un sclérote (masse compacte de mycélium noir violacé), structure de résistance riche en mélanine et alcaloïdes toxiques (ergotamine, ergométrine, etc.) pour les humains et les animaux d'élevage. Ces alcaloïdes sont responsables de l’ergotisme, qui se manifeste sous une forme convulsive (hallucinations, spasmes, troubles neurologiques) ou une forme gangréneuse (vasoconstriction sévère pouvant entraîner la nécrose des extrémités). Au Moyen Âge, des intoxications massives liées à la consommation de farine contaminée ont provoqué de véritables épidémies.
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| Ergot du seigle formant des sclérotes sur des épis de seigle. Crédit photo : Bruce Watt, University of Maine, Bugwood.org |
Les Hypocreales comprennent également de nombreux champignons entomopathogènes, aujourd’hui largement utilisés en lutte biologique (biocontrôle) contre les ravageurs agricoles ou les insectes vecteurs de maladies.
- Beauveria spp. (B. bassiana, B. brongniartii) infectent plusieurs insectes phytophages (pucerons, coléoptères, chenilles, thrips); les spores adhèrent à la cuticule de l’insecte, germent, pénètrent dans l’hôte et entraînent sa mort par colonisation interne et production de toxines.
- Metarhizium spp. (M. anisopliae, M. brunneum) infectent les criquets, les termites, les moustiques, certains acariens. Elles sont utilisées notamment dans la lutte contre les acridiens et dans la gestion des vecteurs de maladies tropicales.
- Trichoderma harzianum produit des substances qui inhibent le développement d'autres champignons dont certains Fusarium spp. Ces mycoparasites sont largement utilisés comme agents de biocontrôle des maladies fongiques telluriques.
Glomerellales
Dans la famille des Glomerellaceae, Colletotrichum spp. (C. lindemuthianum, C. gossypii, C. graminicola) et Glomerella spp. sont responsables de nombreuses maladies, notamment les anthracnoses, chez diverses plantes potagères (haricot, fraise, tomate, poivron, maïs), le coton, le sorgho, des arbres et arbustes fruitiers (cerisier, avocatier, manguier, caféier, olivier), des plantes ornementales. Ces maladies se manifestent surtout par de petites tâches brunes sur les feuilles et les fruits, des pourritures et des pertes après-récoltes importantes.
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| Symptômes d'anthracnose causé par Colletotrichum graminicola sur une feuille de sorgho. C. graminicola est aussi responsable de l’anthracnose des céréales, notamment du maïs. Crédit photo: Dr. Parthasarathy Seethapathy, Amrita School of Agricultural Sciences, Bugwood.org |
Dans la famille des Plectosphaerellaceae, le genre Verticillium regroupe plusieurs espèces présentes dans le sol et responsables de la verticilliose (ou flétrissement verticillien), une maladie grave qui obstrue les vaisseaux conducteurs de sève brute (xylème) de plus de 300 espèces de plantes : légumes (tomate, pomme de terre, aubergine, poivron, melon), coton, arbres ornementaux (érables, ormes, frênes) ou fruitiers à noyaux (abricotiers, cerisiers). Les symptômes de la verticillose sont similaires à ceux de la fusariose et comprennent notamment la chlorose foliaire (jaunissement des feuilles), la décoloration vasculaire des racines et des tiges ainsi que le flétrissement général des parties aériennes, pouvant entraîner la mort de la plante.
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| Flétrissement verticillien de plants de tomate. Crédit photo: Gerald Holmes, Strawberry Center, Cal Poly San Luis Obispo, Bugwood.org |
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| En grattant l’écorce d’un rameau infecté par Verticillium dahliae, on observe des stries brunes ou verdâtres, typiques, correspondant à la décoloration interne des vaisseaux du xylème due à la colonisation fongique. Crédit photo: John Hartman, University of Kentucky, Bugwood.org |
Magnaporthales
Magnaporthe oryzae (anciennement Magnaporthe grisea, forme asexuée Pyricularia oryzae) est l’agent causal de la pyriculariose du riz, l’une des maladies les plus destructrices affectant la culture du riz à l’échelle mondiale. Cette maladie est particulièrement répandue dans les régions tropicales et subtropicales humides, notamment en Asie, où elle peut provoquer des pertes de rendement supérieures à 50 %, voire entraîner la destruction complète des cultures lors d’épidémies sévères. Certaines souches de Magnaporthe oryzae peuvent infecter d’autres Poaceae telles que le blé, l’orge, le seigle et le millet.
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| Brunissement au niveau des nœuds des tiges du riz causé par Magnaporthe grisea. Crédit photo: Donald Groth, Louisiana State University AgCenter, Bugwood.org |
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| Lésions nécrotiques sur des feuilles de riz infectées par Magnaporthe grisea. Crédit photo: Donald Groth, Louisiana State University AgCenter, Bugwood.org |
Ophiostomatales
Les Ophiostomatales regroupent principalement des champignons associés aux arbres, souvent transmis par des insectes xylophages (notamment des scolytes).
Ophiostoma ulmi et O. novo-ulmi (Ophiostomataceae) sont responsables de la graphiose de l'orme ou maladie hollandaise de l'orme, une maladie vasculaire qui décime des populations entières d'ormes (Ulmus spp.) en Europe et en Amérique du Nord. D'origine asiatique, la maladie hollandaise de l'orme est véhiculée par des coléoptères scolytes, notamment Scolytus scolytus, qui creusent des galeries dans l'écorce ou le bois des ormes affaiblis ou âgés.
La première pandémie européenne (années 1910–1940) était due à O. ulmi. Une seconde pandémie, beaucoup plus agressive (à partir des années 1960), est attribuée à O. novo-ulmi, aujourd’hui responsable de la majorité des pertes en Europe et en Amérique du Nord.
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| Ophiostoma ulmi envahit et obstrue les vaisseaux conducteurs (brunissement), ce qui cause le dessèchement du feuillage et la mort de l'arbre en quelques années seulement. Crédit photo : Fabio Stergulc, Università di Udine, Bugwood.org |
Les scolytes transportent les spores du champignon d’un arbre à l’autre et inoculent le pathogène lors de l’alimentation ou de la ponte. Plusieurs espèces du genre Ophiostoma établissent des relations symbiotiques ou mutualistes avec les scolytes qui les cultivent dans leurs galeries; les champignons décomposent le bois et fournissent des nutriments aux larves. En retour, les adultes les disséminent vers de nouveaux arbres hôtes, assurant ainsi leur propagation.
Diaporthales
Les Diaporthales sont majoritairement phytopathogènes, responsables de chancres corticaux ou vasculaires, pouvant entraîner le dépérissement ou la mort des arbres.
Cryphonectria parasitica (anciennement Endothia parasitica) est l'agent du chancre du châtaignier qui a décimé les châtaigneraies (Castanea dentata) aux États-unis au XXe siècle.
Cytospora chrysosperma provoque des chancres cytosporéens sur une large gamme d'espèces d'arbres cultivés, fruitiers ou sauvages (peupliers, saules, érables, cerisier, abricotier, conifères). Pathogène opportuniste, il affecte surtout sur les arbres affaiblis par stress hydrique ou blessures et cause le dessèchement progressif des rameaux et le dépérissement.
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| Chancre cytosporéen, ressemblant à une cible, causé par Cystospora chrysosperma sur le peuplier faux-tremble Crédit photo : Ressources naturelles canada, https://aimfc.rncan.gc.ca/fr/maladies-causees-par-des-agents-pathogenes/fiche/2 |
Microascales
Les Microascales regroupent principalement des champignons saprophytes ou pathogènes vasculaires des arbres. Certaines espèces attaquent des arbres fruitiers, forestiers ou urbains, provoquant des chancres et nécroses du bois. En particulier, Ceratocystis platani (Ceratocystis fimbriata f. sp. platani, Ceratocystidaceae) est responsable de la maladie du chancre coloré du platane en Europe qui décime les platanes (Platanus spp.) en bloquant la circulation de la sève (xylème). Les arbres infectés par des blessures meurent généralement en quelques années.
Polyphage, Ceratocystis fimbriata s'attaque à des plantes très variées telles que le cacaoyer ou la patate douce.
Eurotiomycètes
Anciennement appelés Plectomycètes, les Eurotiomycètes possèdent des fructifications de type cléistothèce ou de type gymnothèce. Ils regroupent des saprophytes ubiquistes de type moisissures, des lichens terrestres ou aquatiques et des parasites d'animaux dont certains sont pathogènes chez l'humain.
Eurotiales
Les Eurotiales comprennent les Aspergillus et les Penicillium,
les formes asexuées de deux moisissures très présentes dans
l'environnement (sols, compost, denrées alimentaires, plantes,
poussières) qui ont des applications industrielles et alimentaires
importantes. Leur mode de reproduction sexuée est inconnu.
Certains Aspergillus notamment A. oryzae et A. niger servent à la production d'acides organiques, d'enzymes et d'aliments fermentés (sauce soja, tamari, miso, saké).
Plusieurs Peniciullium sont cultivées pour la fabrication des fromages (P. roqueforti, P. camemberti) et la production de divers métabolites et antibiotiques (P. notatum, P. chrysogenum). Premier antibiotique découvert par Alexander Flemming en 1928, la pénicilline est une toxine synthétisée par P. notatum, une moisissure verdâtre très commune sur le pain et les fruits.
Certains Aspergillus ou Penicillum qui se développent sur
les céréales, les denrées alimentaires et les ensilages peuvent en outre
produire des mycotoxines potentiellement dangereuses comme
l'aflatoxine, la patuline et la citrinine. Produite par A. flavus, l'aflatoxine a un pouvoir cancérigène élevé.
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| Conidiophores de Aspergillus spp. dressés et renflés à leur extrémité Crédit photo: (c) Kathie Hodge, certains droits réservés (CC BY-NC-SA) |
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| Conidiophores de Penicillium spp. divisés en articles verticillés qui forment des colonnes de conidies, ce qui leur donne l'aspect de petits pinceaux. Crédit photo: Gerald Holmes, Strawberry Center, Cal Poly San Luis Obispo, Bugwood.org |
Onygenales
Saprophytes communs des sols, les Onygenales contiennent plusieurs pathogènes chez les animaux et les humains comme les Microsporum et les Trycophyton responsables de mycoses de la peau et des ongles ou de teignes, Histoplasma capsulatum qui cause des histoplasmoses (infections pulmonaires appelées parfois mal des caves, le champignon se développant sur les fientes d'oiseaux et de chauve-souris dans les caves et les cavernes humides), Blastomyces dermatitidis ou encore Coccidioides responsable de la fièvre de la vallée dans le Sud-Ouest américain et en Amérique centrale. Ces parasites sont souvent facultatifs, mais très virulents.
Eurotiomycètes lichénisés : Pyrenulales et Verrucariales
Les Pyrenulales et les Verrucariales regroupent plus de 1 000 espèces de lichens, généralement encroutants (ou crustacés), adaptés à des milieux extrêmes comme les roches, les sols arides ou les milieux aquatiques. La majorité de ces lichens s’associent à des algues vertes (Chlorophytes) pour former leur symbiose. Cependant, quelques espèces marines du genre Verrucaria, notamment Verrucaria maura (Hydropunctaria maura), s’associent à des microalgues appartenant aux Xanthophycées (Xanthophyceae), adaptées aux conditions littorales extrêmes. De couleur noire, ce lichen forme une ceinture caractéristique qui marque le niveau des plus hautes mers sur les rivages marins de nombreuses régions du monde. Parmi les Verrucariales, on trouve également des champignons lichénicoles, parasites ou commensaux de lichens existants.
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| Hydropunctaria maura (anciennement Verrucaria maura), appelée aussi Verrucaire noire. Crédit photo: Jymm, Public domain, via Wikimedia Commons |
Leotiomycètes
Les Léotiomycètes produisent des fructifications de type apothécies (sous forme de disques ou cupules) ou des fructifications fermées de type cléistothèces. Très divers, ils comprennent des saprophytes et des parasites dont de nombreuses espèces phytopathogènes à très large spectre d'hôtes.
Heliotales
Les Heliotales produisent majoritairement des apothécies. Quelques espèces sont phytopathogènes. Opportunistes, elles s'attaquent surtout à des plantes blessées ou stressées et aux fruits récoltés :
- Sclerotinia sclerotium à l'origine de la pourriture blanche
- Botrytis cinerea, très cosmopolite, responsable de la pourriture grise sur plusieurs plantes sauvages ou cultivées
- Monilia spp. et Monilinia spp. qui causent la moniliose ou rot-brun des arbres fruitiers (pommiers, poiriers, cognassiers).
B. cinerea parasite une grande variété de plantes cultivées dont la vigne, le tournesol, la tomate, le chanvre et les rosiers. Les pertes de conservation et de post-récoltes des fruits et fleurs sont très élevées. Il peut en outre survivre en saprophyte sur les débris végétaux. Sur les raisins, B. cinerea est à l'origine de la pourriture noble qui sert à produire certains vins comme le sauterne.
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| Pourriture grise sur une fraise (Botrytis cinerea). Crédit photo: Scott Bauer, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org |
Erysiphales
Les Erysiphales produisent au stade sexué des cléistothèces. La plupart des Erysiphales sont des phytopathogènes (Oidium spp. [forme asexuée], Erysiphe spp., Sphaerotheca spp. Leveillula spp.), responsables de différentes forme d’oïdiums ou maladie du blanc chez une grande diversité de plantes, notamment la vigne, les céréales, des plantes maraichères (concombre, melon, courgette, courge, tomate, pois) et ornementales (rosier, lavande, chrysanthème). Certaines espèces d'arbres comme le chêne, l'érable, le cognassier, le pommier ou l'aubépine y sont aussi très sensibles. La maladie du blanc est facilement reconnaissable par l'aspect poudreux et blanc du mycélium et des conidies qui recouvrent les feuilles, les tiges ou les fruits.
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| Feuille de vigne recouverte par les mycéliums poudreux de Erysiphe necator, agent de l’oïdium ou blanc de la vigne, une des plus anciennes maladies qui affecte la vigne et les raisins. Crédit photo : Julie Beale, University of Kentucky, Bugwood.org |
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| Colonisation de feuilles d'orge par Blumeria graminis (ou Oïdium tritici) Crédit photo : Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org |
Pezizomycetes
Anciennement appelés Discomycètes, les Pezizomycetes produisent des fructifications de type apothécie. Le plus souvent de grande taille, celles-ci portent des asques contenant huit spores. Ce sont surtout des saprophytes qui jouent un rôle important dans la formation de l'humus. Quelques-uns sont des ectomycorhiziens des arbres qui colonisent leurs racines en formant un manchon tout autour. On y trouve de gros champignons dont les plus connus sont les morilles et les truffes qui ont un fort intérêt culinaire.
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| Ascocarpe de type apothécie produit par la pézize orangée (Aleuria aurantia). Crédit photo: Aiwok, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons |
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| Truffe noire du Périgord (Tuber melanosporum). Les Tuber spp. sont des champignons ectomycorhiziens qui produisent des fructifications (ascocarpes) comestibles plus ou moins globuleuses, appelées truffes. Enfouies dans les sols calcaires aux pieds des arbres mycorhyzés (chênes, noisetiers,), elles sont très recherchées par les gourmets. Crédit photo: © Michel Royon / Wikimedia Commons (CC BY-SA 3.0) |
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| Les morilles (Morchella spp.) forment un sporophore (ascocarpe) creux constitué d'un pied et d'un chapeau rond ou conique et alvéolé qui ressemble à une éponge. Celui-ci est comestible après cuisson. Sur la photo, des morilles d'Amérique (Morchella americana), communes en Europe et en Amérique sous les peupliers et frênes. Crédit photo: |
Autres Pezizomycotina
D'autres groupes sont plus spécialisés, principalement des lichens et des parasites d’invertébrés.
- Lecanoromycetes (lichens)
- Lichinomycètes (lichens)
- Arthoniomycetes (lichens tropicaux)
- Laboulbeniomycetes (ectoparasites d'insectes)
- Orbiliomycetes (saprophytes, parasites de nématodes)
Lecanoromycetes
Parmi les plus grands groupes de champignons, les Lecanoromycetes rassemblent près de 14 000 espèces dont la majorité sont des champignons lichénisés ou lichens. Quelques espèces sont des saprophytes. Leurs fructifications sont de type apothécie.
La plupart des lichens connus, plus des deux tiers, appartiennent aux Lecanoromycetes. Ils sont associés majoritairement à des algues vertes (Trebouxia spp., Trentepohlia spp.) et forment des thalles crustacés, foliacés ou fruticuleux. Quelques uns d'entre eux sont associés à des cyanobactéries fixatrices d'azote. Très diversifiés, ils affectionnent les écorces, les rochers, les sols pauvres, les milieux subalpins, côtiers, etc. Ils ont un rôle majeur dans la formation des sols comme espèces pionnières et dans l'évaluation de la qualité de l'air comme espèces bioindicatrices (Lecanora conizaeoides, Xanthoria parietina, Usnea spp.).
Lichinomycetes
Les Lichinomycètes forment des lichens crustacés ou filamenteux en association avec des cyanobactéries fixatrices d'azote atmosphérique. Très spécialisés et adaptés aux milieux extrêmes, ils colonisent des sols pauvres et participent à leur enrichissement en azote.
Arthoniomycetes
Proches des Dothideomycetes, les Arthoniomycetes sont des lichens tropicaux ou subtropicaux qui produisent des fructifications de type apothécies. Ils regroupent environ 1 000 espèces de lichens principalement crustacés et corticoles (qui vivent sur les écorces), fréquents dans les milieux chauds et humides (forêts tropicales, forêts tempérées humides).
Laboulbeniomycetes
Les Laboulbéniomycetes rassemblent près de 2 000 espèces très particulières qui sont des ectoparasites obligatoires d'insectes. Leur thalle microscopique se fixe sur la cuticule d'un insecte et produit des périthèces.
Orbiliomycetes
Les Orbiliomycetes vivent principalement dans les sols en tant que saprophytes. Certains comme Drechslerella spp. ou Arthrobotrys spp. sont carnivores et se nourrissent de vers nématodes qu'ils capturent avec des hyphes spéciaux en forme de collets ou d'anneaux contractiles. Plusieurs espèces ou souches carnivores d'Arthrobotrys ont été utilisées en lutte biologique contre les nématodes.
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| Conidies du champignon nématophage Arthrobotrys sp. au microscope. Ces spores asexuées sont produites en grappe au sommet des conidiophores et participent à la reproduction du champignon, qui est connu pour capturer et digérer des nématodes dans le sol. Crédit photo: Gerald Holmes, Strawberry Center, Cal Poly San Luis Obispo, Bugwood.org |
On estime qu'il existe plus d'une centaine de champignons carnivores et prédateurs qui piègent des arthropodes microscopiques (nématodes, collemboles) ou des protistes (Euglènes). Ceux-ci vivent généralement dans des milieux pauvres en azote. On en trouve aussi quelques espèces carnivores chez les basidiomycètes et dans certains groupes aquatiques primitifs.
Saccharomycotina
Anciennement appelés Hémiascomycètes, les Saccharomycotina comprennent au moins 600 espèces de levures bourgeonnantes; ces champignons unicellulaires se reproduisent asexuellement par bourgeonnement et sexuellement par la formation d'asques. Selon la disponibilité des nutriments, certaines levures comme Geotrichum spp. produisent toutefois des hyphes cloisonnés.
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| Cellules de la levure Saccharomyces cerevisiae au miscrope électronique. Crédit photo: Mogana Das Murtey and Patchamuthu Ramasamy, via Wikipedia |
Saccharomyces cerevisiae, appelée plus couramment levure de boulanger ou levure de bière est probablement l'ascomycète le plus connu. On l'utilise depuis l'Antiquité comme ferment pour préparer le pain, la bière et le vin. Non pathogène, facile à manipuler et à cultiver en laboratoire, S. cerevisiae est aussi un organisme modèle très utilisé pour étudier la génétique moléculaire des Eucaryotes.
➤ En savoir plus: The Saccharomyces Genome Database (SDG).
Parmi les autres espèces qui ont un intérêt industriel, on peut citer Geotrichum candida qui est la moisissure blanche présente sur de nombreux fromages à croûte fleurie. Il est aussi présent dans le microbiote humain et dans les sols.
Dans ce groupe, on trouve quelques espèces de pathogènes opportunistes chez l'humain (Candida spp.). Elles causent des infections cutanées ou des muqueuses digestives ou vaginales, appelées candidoses. Candida albicans est le champignon pathogène le plus répandu chez l'humain.
Plusieurs espèces de levures sont associées à la pourriture aigre ou acide qui affectent les organes végétaux, notamment les fruits et les tubercules. Chez la vigne, elles causent la pourriture des baies de raisins et sont suspectées d'être transmises par les drosophiles.
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| Pourriture aigre sur tubercule de pomme de terre. Saprophyte présent dans l'environnement et très opportuniste, Geotricum candidum peut s'attaquer aux fruits murs et aux tubercules blessés de plusieurs plantes cultivées. Il cause des pourritures liquides à l'odeur acide, souvent recouvertes de mucus blanchâtre qui correspond au développement d'un mycellium cloisonné portant des conidies. Crédit photo: Gerald Holmes, Strawberry Center, Cal Poly San Luis Obispo, Bugwood.org |
Taphrinomycotina
Anciennement appelés Archiascomycetes, les Traphrinomycotina sont des ascomycètes primitifs qui ne regroupent que quelques dizaines d'espèces très diverses. Absentes ou rudimentaires, leurs fructifications sont dépourvues de sporophores pluricellulaires, et leurs asques nus se forment directement à la surface de l’hôte.
Selon les classifications phylogénétiques, on en distingue quatre principaux groupes :
- Les Taphrinomycetes parasitent de nombreuses plantes. Par exemple, Taphrina deformans est responsable de la cloque du pêcher.
- Les Schizosaccharomycetes sont des levures saprophytes qui se divisent par fission et dont la plus connue, Schizosaccharomyces pombe, est couramment utilisée en Afrique pour brasser la bière.
- Les Neolectomycetes (Neolecta spp.) sont les seuls Taphrinomycotina à former de très petites fructifications pluricellulaires rudimentaires, mais visibles.
- Les Pneumocystidomycètes (un seul genre Pneumocystis) sont des parasite obligatoire des poumons des mammifères. P. jirovecii infecte spécifiquement les humains immunodéprimés et peut provoquer une pneumonie sévère.
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| Symptômes de la cloque du pêcher causé par Taphrina deformans. Le champignon stimule la division cellulaire et induit une croissance excessive des tissus foliaires, ce qui cause l'enroulement des feuilles en spirale. La déformation et la décoloration des feuilles affaiblissent l'arbre en réduisant la photosynthèse, ce qui peut menacer la production des fruits. Crédit photo: Paul Bachi, University of Kentucky Research and Education Center, Bugwood.org |
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| Asques nus de Taphrina caerulescens à la face sur la face inférieure d'un chêne à gros fruits. T. caerulescens est l'Agent responsable de la cloque des feuilles du chêne. Crédit photo: Michael Kangas, NDSU - North Dakota Forest Service, Bugwood.org |
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